無脊椎動物

內容及特色

軟體動物是什麼？

化石寫真

野外產地

一、無脊椎化石典藏品的內容與特色

　　無脊椎動物化石為台灣地區最常見之化石類別，國立自然博物館開館至今每年均編列預算以增加館內標本蒐藏量；目前本館蒐藏標本大部分採集自台灣地區之新生代地層，另包括中國大陸、印尼、日本、俄羅斯、歐洲、非洲、北美洲、南美洲，以及澳洲等地區。截至目前為止，本館所蒐藏無脊椎動物實體化石總數逾17,000件，主要包括（1）大型化石：腔腸動物（含現生）、腕足動物、軟體動物、節肢動物、棘皮動物、筆石動物等。（2）微體化石：有孔蟲、放射蟲、介形蟲、苔蘚動物等。此外，本館澄江動物群珍貴化石標本類別包括藻類、海綿動物、曳鰓動物、棘皮動物、腕足動物、節肢動物、頭索動物、生痕，以及數個目前仍然門類不明之動物與藻類標本，雖然標本數目有限但在生物早期演化史中佔有重要地位。

二、軟體動物簡介

　　軟體動物門（Mollusca），歸屬於本門的生物俗名通稱為軟體動物（molluscs）（附註一），語源自拉丁文中的" molluscus "，原意是柔軟的（"soft"）；因此，軟體動物指的就是軀體柔軟的無脊椎動物。最初在林奈（Carolus Linnaeus）所提出生物二名法（binomial nomenclature）命名體系中，有殼的軟體動物與其他類別同被歸屬於蠕形動物（Vermes）中。時至今日，軟體動物門（Phylum Mollusca）所涵蓋的種類繁多，包括日常所見的蝸牛、蛞蝓、石鱉、鮑、螺、蜆、牡蠣、蛤、蟶、蚶、硨磲、海兔、象牙貝、章魚、烏賊，以及鸚鵡螺等均屬之；目前已成為動物界中僅次於節肢動物（Phylum Arthropoda）的第二大門類：已知的現生軟體動物保守估計總數超過100,000種，化石則超過35,000種以上。
　　軟體動物的分布廣泛、生活適應力強，在外部形態也呈現出多樣化，不過一般大多具有柔軟、濕潤而不分節的軀體，可區分為頭、足、軀幹（內臟團）、外套膜等四個部份：(1)具口的頭部，通常位於軀體前端，有發達的眼與感覺觸角，但不同類別發育程度則有相當大的差異，例如常見的雙殼貝類就沒有頭的發育；口內有顎片（mandible）和齒舌（radula）構造，齒多為角質，僅雙殼貝類與少數腹足類無齒舌的發育；(2)足部則由發達肌肉所組成，通常位於腹部，行運動功能，各類別因生活適應而發育不同；(3)內臟團，則為體內主要器官之所在；(4)外套膜，包覆於軟體動物軀幹之外，不少種類可經由外套膜表皮的腺細胞分泌堅硬鈣質殼體，藉以保護柔軟軀體。
　　現今的軟體動物分類，依照體制是否對稱、神經、櫛鰓、齒舌、運動器官等軟體解剖特徵，以及殼體等的發育與樣式差異等，區分為溝腹綱 (Solenogastres)、尾腔綱 (Caudofoveata)、多板綱 (Polyplacophora) 、單板綱 (Monoplacophora)、掘足綱 (Scaphopoda)、雙殼綱 (Bivalvia)、腹足綱 (Gastropoda)、頭足綱 (Cephalopoda)等八個綱。至於僅有化石紀錄的軟體動物，至少還包括喙殼綱（Rostroconchia）（附註二）、軟舌螺綱（Hyolitha）（附註三），以及竹節石綱（Tentaculita）（附註四）等三個綱（附註五）；因此，軟體動物門就成了至少包含11個綱的大家族了。不過，也由於生物軟體部分的解剖特徵，在軟體動物的分類上相當重要；所以對於僅存殼體且年代久遠的化石，不同學者的意見便時有差異，甚至對於綱（Class）與門（Phylum）層級的歸屬主張也有所不同（附註六）。
　　在寒武紀以後的地層中，幾乎都可發現軟體動物的殼體化石；因此，地質學研究中便經常利用貝類化石來做為地層對比的依據。例如：在中生代與古生代地層研究中，便曾利用各種頭足類來做為指示化石（index fossils）；雙殼貝類中的牡蠣化石，也曾被用來做為北美大西洋岸白堊紀生物地層劃分的依據；直至今日，軟體動物化石仍然是重建古生態、古環境研究中非常重要的材料。

三、化石寫真

　　當軟體動物被埋藏形成化石後，原本殼體上的絢麗色彩，大多會消失殆盡成為白色，有些則被沉積物孔隙水中的礦物質浸染成其它顏色。由於貝殼軟體組織在埋藏過程中通常無法保存，因此對化石貝類的鑑定便僅能依據鈣質殼體的形態特徵來做判定。如果照像目的不在保留原色或者是意圖表現化石保存的原始狀態，而是要能夠清晰地顯示殼體的特徵，就必須在攝影之前，依標本的保存狀況做最適當的前置處理。對於貝類化石的照像，我們採用以下的方法與程序：化石修理→強固→清洗→染色→晾乾→氯化銨噴染→數位照像→清洗標本表面噴染的氯化銨粉末→晾乾→入庫儲存；由此來獲得對比度高且較清晰的影像。


↗原本殼體上的絢麗色彩，大多會消失殆盡成為白色	↗標本染色：墨水、刷子；標本噴染：氯化銨、加熱工具、氯化銨加熱玻璃管與吹氣球標本固定：標本旋轉台、黏土、釘子、貼有黑色絨布紙的保麗龍板。

↗數位相機、快門線、翻拍架。	↗標本清洗。

↗標本染色：以墨水將標本染成黑色。	↗墨水不可上得過多或太濃，以免把貝殼細微的紋路填平或遮蓋掉。

↗標本染色後靜置晾乾。	↗標本染色後靜置晾乾。

↗標本噴染：先以黏土將標本固定在釘子一端，再加熱玻璃管中的氯化銨固體，使之昇華成氣體，再以擠壓吹氣球的方式將氯化銨噴染到貝殼上，讓標本表覆一層薄薄的氯化銨結。	↗注意只要原先染黑的標本變成全白即可，不要噴染得太厚，以免適得其反；最後，將標本連同釘子插在保麗龍板上，調好要照像的角度（注意手指不要碰到噴了氯化銨的標本，以免留下指紋）。

↗標本噴染氯化銨前、後比較。	↗標本噴染氯化銨前、後比較。

↗標本拍攝：將處理好的標本移置在翻拍架上進行數位影像拍攝	↗標本拍攝後的處理：標本拍攝完畢後，必需將標本清洗、晾乾之後才可以放回蒐藏庫，以免日後會因為氯化銨晶體潮解再結晶而造成標本損壞。

四、軟體動物化石的野外產狀與採集

　　貝類，是在台灣地區最常見（附註一）的無脊椎動物大化石之一，也經常是一般古生物學初學者入門最先接觸到的化石類別。由於化石貝類在採集上容易獲得，因此一般採集者經常會忽略掉要先觀察化石的產出狀態。
　　貝類化石的產狀與其成為化石所經歷的埋藏過程有關，這包括貝類如何死亡（例如：被沉積物原地埋藏（附註二）、被掠食者不同方式的捕食、生命週期完成後自然死亡，或者是因為外在因素導致大量個體死亡等）、死亡後的鈣質殼體伴隨沉積物的機械性搬運過程（附註三）、不同生物侵蝕作用對殼體的破壞，或者是否有表覆型生物在殼體表面附著生長、被沉積物掩埋之後的各種成岩作用，以及後來造山運動的作用…等等。
　　野外採集之前先進行仔細觀察與紀錄，有助於我們讀取除了化石本身以外，紀錄在岩層之中有關古環境與古生態線索的蛛絲馬跡。特別值得提醒的是在觀察與採集過程中，除了注意完整與稀有的化石個體之外，破碎的貝殼一般經常是被「視而不見」的，不過卻也因為如此而往往失去完整蒐集資料的寶貴機會了；因為，破碎的化石並不完全是伴隨沉積物搬運過程受到自然機械性的作用而有所磨損或破裂，有些可能是生物捕食過程中所造成（例如有些螃蟹會用強健的雙螯剪開腹足類的殼口來捕食），有些則是強烈的底棲性生物擾動（附註四）所造成，而有些則是風暴或者是地層重壓所致；另外，殼體保存完整的貝類化石，也不一定是原地埋藏的結果；這些都必須先對現生貝類的生態有基礎瞭解，才能做較正確的判斷；基本上，多閱讀相關文獻，並對照在野外的觀察結果，是增進功力的不二法門。
　　化石貝類的保存狀況依其所經歷的埋藏過程不同而異，有些僅有白色的鈣質殼體，而有些則仍保有原來部分繽紛的色彩（附註五），有些則被其他礦物所填充或取代，或者是僅留存外模或內模，或者成為鑄型化石；相對地，採集方法也因保存狀況不同而異，其最終目的都在於將化石完整的帶回室內做進一步處理，並沒有一定要遵循的方法（附註六）。另外，特別要注意的是化石在採集之前，要留意是否合乎法律規定，若是特別保護區（附註七-1）（附註七-2）、管制區或者是在國家公園區域內，則事先要提出申請，獲准後方可進行採集與調查。