節蜱類

什麼是節蜱？

節蜱的分類

節蜱的採集與蒐藏

節蜱研究的問題與未來發展

一、什麼是節蜱？

　　節蜱又稱為壁蝨、銹蜱、癭?、癭蜱等。節蜱在分類地位上是屬於節肢動物門、蛛形綱、?蜱亞綱、節蜱總科（Superfamily Eriophyoidea）。節肢動物簡而言之就是身體分節、具有外骨骼的動物；而蛛形綱就是蜘蛛類，身體分為頭胸部及腹部二部份，具有四對腳；?蜱類的外形就更加的簡化，頭胸部與腹部間只有橫溝區分；節蜱的體軀表面具有假性分節，故名之。目前全世界的種類約有三千六百種（Amrine and Stasny, 1994；匡，1995；Amrine, 1996），但學者估計其種類可能有五萬種之多（Amrine, 1996）。節蜱分佈在全世界除極區外的所有地區，亦即只要有植物生長的地區就有可能發現節蜱，但因研究者少（Huang 等人, 1996），不僅對其種類瞭解不多，且對其生物生物學存有太多的疑問。
　　節蜱是一種很微小的生物，小到人的眼睛看不到，其大小約 0.1 ~ 0.3 mm，體形似蠕蟲狀，只有二對位於體前端的足，而一般的?蜱類都是四對足，這是節蜱跟其它?蜱最大的差異處，其次的差異在，生殖器移至位於體前端的足基部之後，這位置就如同接近人的胸部般，而一般?蜱的生殖器位置是位於腹部末端的，節蜱體表面具有假環節，及體上的剛毛明顯減少等特徵，有些節蜱外形像蠕蟲狀，有些會有很長的背毛, 且有較寬大的背板，好像穿著盔甲般，有些會分泌臘將自己包覆，而有些的硬皮板背面有網狀的結構，可謂千奇百怪。
　　節蜱全為植食性，以其刺吸式的口器吸食植株汁液，往往會造成植物的變形或明顯的為害症狀。早期研究者，依節蜱對寄主植物造成的為害症狀而稱呼節蜱為癭蜱（gall mites）、芽蜱（bud mites）、泡蜱（blister mites）、絨蜱（erineum mites）及銹蜱（rust mites），其實大部份的節蜱並不會對寄主植物造成明顯的為害症狀，只是游走於葉片上取食，就有如游牧般，但因為節蜱微小，往往就被人們忽視掉。
　　在節蜱造成的各種為害狀中，以癭較為受人重視，這是因為癭的奇形怪狀容易吸引研究者的眼光。癭是植物受到其它生物刺激而產生不正常的部份，包含植物細胞的增大及增生，這些部份可以提供給造癭者做為避難所及食物的來源。蜱癭大都發生於葉片上，其它還有枝條、芽、花等，至今並未在根部發現蜱癭，至於會形成癭的樹種則不一定，癭的形狀由開放型式的絨毛到半開放及封閉狀的長條形、圓突形及不定形等。癭是一個封閉型的環境，這種封閉並非完全物理上意義，主要是生物上的意義，例如食物、天敵、尋找配偶（精苞）等，癭的環境有如海島般，癭內是一個安全的避風港，節蜱樂於生活其中，但又不像監獄般完全限制節蜱的進出，因為即使是封閉型的蜱癭，在凸起的另一面也會有開口讓節蜱進出。目前三千多種節蜱中，會造成植物形成癭者（或絨毛狀者）約有一千種，約佔所有節蜱的三分之一，但在臺灣研究的初部結果，造癭的種類比例可能不到二十分之一，這數值上的差異，並非是因臺灣的環境特殊造成，而是因為早期學者，及今日的歐、美研究者，只重視節蜱造成的為害症狀，而忽視佔絕大部份的游走者。
　　對於節蜱的研究，在十八世紀時，將節蜱引起的癭，以為是真菌，並以真菌的分類地位給予命名，至十九世紀，則以為節蜱引起的癭是昆蟲的幼蟲所造成的，所以將之視為昆蟲的癭來處理，至二十紀初，顯微鏡的技術進步，研究者漸漸瞭解有些癭是由節蜱引起的。
　　節蜱的生活史（life cycle）有二種型式，一為簡式：卵 → 第一若蜱 → 靜止期 → 第二若蜱 → 靜止期 → 成蜱；二為複式：雌性的成蜱分為二種型式，一為正常型的原雌體 (protogyne)，另一為越冬（越夏或遷移）型的次雌體 (deutogyne)；節蜱的生殖方式為間接生殖，就是雄性產下精苞，雌性再拾取精苞，將精苞置入儲精囊內，當雌性要排卵時，才將精子由儲精囊擠出，使卵受精，受精卵會發育成雌性；當雌性用完精苞內的精子後，或雌性並未拾到精苞，產下的未受精卵，則發育成雄性，這種生殖方式稱為專產雄孤雌生殖 (arrhenotokous parthenogenesis)，所以，雄性節蜱的染色體都是單倍體。
　　在臺灣較常見及較重要的節蜱可分為以下幾種代表：（1）絨毛狀：如荔枝為Aceria litchii （Keifer, 1943）及 Acaspina litchii Haung et al., 1990 所引起，早期因此種絨毛被誤認為菌引起的，還給予命名為毛氈病；龍眼為Aceria litchii（Keifer, 1943）及Neoepitrimerus longanus Huang, 1996 所引起; 小梗木薑子的絨毛為害狀為Aculodes kostermansii 所引起，目前已很難再於荔枝及龍眼上發現Aceria litchii，這可能是因使用農藥後，主要的害?被消滅後，次要的進而取代成為主要地位，這在節蜱有很多這種例子發生。（2）水泡狀：江某為 Notalox sp. 所引起，這在全省各地的江某上皆可發現，節蜱會在突起的小水泡上游走、取食，當水泡變為平滑時，就再也沒有節蜱，可能是代表癭的末期了；（3）開放癭：厚殼桂為 Aculodes sp. 所引起，此種蜱癭約在三月初春達到高峰，癭內絨毛為透明，當過了春季，癭內絨毛變為咖啡色，節蜱也漸漸消失；（4）封閉癭：玉山假沙梨為Stenacis stranvesis Huang, 1996所引起，癭的顏色變化為翠綠再頂端鮮紅，最後為咖啡色；刺格為 Aculodes heterophylles Haung, 1996所引起，此種癭為圓扁形，顏色近似枯黃色，在高峰期，往往一個癭內有八十隻的節蜱，每隻圓滾滾的，有如蛆般，在癭被破壞打開時，節蜱為乳黃色，過一會接觸光線後，顏色變為紅褐色; 破布子為 Aculodes 的種類所引起，癭的形狀就如人被蚊子叮之後的苞狀，癭的顏色為黃綠色；枸杞為 Aceria tjyingi Manson, 1972 所引起，癭內並無絨毛，而是一些汁液；黃槿為 Aculodes hibiscus Huang, 1992所引起，當為害嚴重時，葉片正反面皆有癭，顏色近似灰土色；柳樹的癭為Aculops taiwanensis 所引起，在春季開始時為翠綠色，再轉為粉紅色，此時節蜱數量達到高峰，入秋後慢慢轉為褐色成痂狀；（5）為害芽或花：鄧氏胡頹子受Aculodes sp.為害花苞，始花苞無法開花，形成萎凋。

二、節蜱的分類

　　節蜱屬於?蜱亞綱、前氣門亞目、節蜱總科，目前包含有三科，分別為植羽癭?科（Phytoptidae）、癭?科（Eriophyidae）及羽爪癭?科（Diptilomiopidae），各約有20屬、 200屬及 50屬，約有三千六百種左右。
　　對於總科內的分類系統，Keifer（1975）依據節蜱類硬皮板上的剛毛數、位置及口吻的形式而分為三科，分別為Nalepellidae，Eriophyidae 及 Rhyncaphytoptidae。Mohanasundaram（1984）曾發表一種硬皮板不顯著（幾無硬皮板）的種類，Ashieldophyes pennadamensis, 依此種而設立一新科，Ashieldophyidae。Shevchenko 等 (1991)，依據 Pentasetacus araucaria Schliesske（1985），硬皮板具有五剛毛而設立一新科，Pentasetacidae。至 1989年 Boczek 等人，再將 Nalepellidae 依硬皮板剛毛數及位置的不同，而分為具一或三剛毛的 Nalepellidae 及具二前或四綱毛的 Phytoptidae，並且將 Rhyncaphytoptidae 視為 Diptilomiopidae 的同物異名（synonymy），同時將 Phyllocoptiane 分為十群。至此，節蜱總科分為六科，但除 Eriophyidae 及 Diptilomiopidae 外，其它四科的種類都很少，甚至只有一種（例如：Ashieldophyidae 及 Pentasetacidae)。Amrine and Stasny ( 1994 )，對節蜱總科做目錄時，將節蜱總科依據 Keifer（1975）的分類系統分為三科，將 Phytoptidae 與 Nalepellidae 合併成一科，再加入 Pentasetacidae，而依據優先權，將 Nalepellidae 視為 Phytoptidae 的同物異名；Ashieldophyidae 則併入 Eriophyidae，而對於 Eriophyidae 內的 Phyllocoptinae，早先都將其再分為若干的群（section），Amrine 等（1994）正式將群給予定名，而分為五個族（tribe），但對於分科、亞科及族的特徵則未有說明。
　　節蜱因為體形小、構造簡單，所以用於分類的表形特徵有限，而在種類逐年增加一百種的趨勢下，很多種類的定義特徵過於微細，很容易與其他已知種類重疊，往往造成鑑定上的混淆，例如，Aceria 及Eriophyes二屬，前者目前已定名種類約有900種，而後者有200種，這對於節蜱分類學家不管在新、舊種的分類及鑑定上都極為困難；目前用於節蜱分類上的特徵約有250個，依據近年新種發表的速度，估計節蜱的種類約有3.5~5萬種之多，但另一方面，則因種類的重覆發表，造成同種異名的困擾，這是節蜱分類學家將來必須面對的問題。

三、節蜱的採集與蒐藏

標本之採集

　　節蜱全為植食性，要獲得節蜱標本，最直接的方法，就是由植株上獲得。一般節蜱大都遊走為害於寄主植物的葉片，少部份為害於芽上、嫩枝、果實或花上。對於節蜱標本的獲得，係以放大鏡檢查植株的各部位。但以鏡檢葉片的背面為最有效率的方法，這是因為大多數的節蜱都是棲息於葉背之故。

標本處理

　　從野外植株上藉放大鏡發現有節蜱棲息後，在許可的狀況下，儘量多採集有發現節蜱的植株部份，為求標本的多樣性，採集時須兼顧植株的各部份，再將其裝載入封口袋內。同時將植株易於鑑定的部份也裝入（例如：完整的枝條、花、果實），以便請植物專家鑑定寄主植物。另外，將採集資料，以鉛筆書寫於小紙條上，一併放入封口袋內。
標本帶回實驗室後，分二部份處理，一部份將標本浸泡於 75%的酒精糖液，以待日後製作玻片；另一部份為掃描式電子顯微鏡 ( SEM ) 的處理，以獲得細微構造。

a.	離心
	將植株置入玻璃瓶內，再將配置好的 75%酒精飽和糖液倒入，直至完全淹沒植株，再將採集資料黏於瓶罐外，同時另一張採集資料以鉛筆書寫於小紙上，再放入瓶內。待一段時間（約一星期）後，再將浸液倒出，以離心機離心，離心速度約 1500 轉/分，離心五分鐘，然後只取離心管最底下的離心液，最後收集約 3~5 ml 的離心液。
b.	玻片製作
	首先將離心液以吸管吸 1~2 滴，然後滴入凹槽玻片；再滴入預備溶液 ( Preparatory solution )，然後將凹槽玻片置於電熱板上，以 100℃ 烘烤，直至溶液變黑褐色為止；再將凹槽玻片置於解剖顯微鏡下檢查，以挑針將蜱體挑出，置於另一片凹槽玻片內，然後滴入中間溶液 ( intermediate solution )，靜置二日以上；然後由中間溶液中，將蜱體挑出，置於玻片上，再滴入最終溶液 ( final solution )，蓋上蓋玻片，再將玻片置於 45℃ 烤箱內烘烤七天左右；取出玻片以指甲油封片，玻片即製作完成。
c.	掃描式電子顯微鏡 ( SEM ) 標本製作
	在解剖顯微鏡下檢查寄主植物，以細毛筆挑起發現的節蜱，移置於凹玻片內，再滴入 75%酒精脫水；將凹槽玻片置於電熱板上，溫度設定在 55℃；滴入 2~3 滴的異丙醇（isopropyl alcohol），待其揮發後，再滴入 2~3 滴的 Freon 113，待乾後；再於解剖顯微鏡下將蜱體挑起，移至黏有雙面膠的標本台上；再將標本台置入離子覆膜機內鍍金，而後移入電子顯微鏡試樣室內觀察與拍攝。目前國立自然科學博物館所蒐藏的節蜱標本玻片約有七千多片，分屬七百多種，其中已正式發表171種，其中有140件模式標本存放於本館。而採集自臺灣各地及部份中國大陸的標本，則因人力的不足，尚浸泡於的70%酒精糖液內保存，這部份的標本估計約有二千種。