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十、螃蟹化石鑑定
十、螃蟹化石鑑定
    為重建生物演化、古生態,以及從事古生物地理等的比較研究,化石螃蟹的分類無法自外於現生蟹類分類體系。
  對於現生蟹類的分類研究,雖然可以觀察比較的形質相對較多,但直至最近數十餘年間,蟹類的分類仍是著重於背甲與口框(bucca frame)特徵的觀察與描述(Chan et al., 2009);其間,也有學者根據生殖孔(gonopore)的位置,來探討較高位階的分類,另有些學者則依據幼生形態與發育、或者藉助分子生物學等的研究結果來探討;但也有學者主張必須整體考量,包括成蟹與幼生的形態、分子生物、古生物學、甚至生態、行為與生理等所有可資利用的訊息(Ng et al., 2008)。不過,很顯然地,除了極少特例之外,絕大部分的化石蟹類,僅能依據可觀察到的外部形態特徵來做分類依據;對於年代較近的化石,與大量現生近似種標本的相互比較研究(圖十五),是與現生蟹類分類體系銜接的最佳辦法了。
  根據最近的回顧與統計(Ng et al., 2008),自1960年代以降,是蟹類系統分類最為蓬勃發展的黃金時代,尤其是在在西元1991至2000年的10年間,就有810個新種發表,這是自林奈氏對螃蟹的最初分類以來,分類成就達到最高峰的時期;與此同時,大量的蟹類新屬被提出,並且也對許多屬與科進行細分與歸屬整理。發展至今,蟹類的分類體系已然面貌一新。
  相對於其他無脊椎動物化石而言,完整的螃蟹化石並不多見;鈣化程度較完全的螯肢,是化石螃蟹最常見的部位。但對完整的螃蟹化石而言,背甲是最為顯著也是最能仔細觀察到的部位(圖十六 );因此,在對化石螃蟹的分類研究上,早期的研究者即相當著重於頭胸甲上凹下的溝痕、隆起區域、突刺、突起脊稜,以及刻紋等紋飾的觀察(圖一),進而基於各種蟹類胸甲上紋飾的比對,以探討各區位間的同源關係(homologies),並藉此做為蟹類化石分類與與系統演化研究的依據。
  在蟹類化石的形成過程中,即使是完整地被快速埋藏,但由於殼體為多層物質組成,在成為化石過程中會受到不等程度的分解、溶解與再結晶等作用,殼體在埋藏過程中也會由於腐解、沉積物重壓,以及後來的地層受到構造擠壓變形等作用,會使得殼體大幅改變外觀(如圖十八與圖十九),而導致蟹類分類研究上的困難與誤判。
  此外,根據對現生蟹類的觀察,螃蟹具有『性二形性』(sexual dimorphism),亦即不同性別的螃蟹具有可資區分的性徵。通常,可從腹甲的輪廓來區分螃蟹性別(圖二十一),但少數蟹類(例如:和尚蟹與某些深海蟹類),腹部輪廓差別不大甚至相同;對此,現生種標本可檢視腹甲內的生殖附肢來判別;但是對於化石螃蟹而言,由於不是大部分的化石標本都可以同時觀察背甲與腹甲部位,並且腹甲內的生殖附肢較難保存也難以清修,因此不太可能有機會可做此觀察;不過,由於這些蟹類在螯肢的外形上通常會因不同性別有所差異,可協助做此區分。至於缺少可觀察腹甲與螯肢的蟹類化石,如果在背甲上也沒有可資區分特徵的類別,通常就無法做此判斷。
  另外,做化石物種的鑑定,除了具備以上相關的認知基礎外,在同類別標本數夠多時,可以區分哪些是因為個體發育期不同所導致的外形差異(參見圖二十二)。
  因此,除了對現今同類生物的了解之外,蟹類化石的鑒定與分類工作,還要加上對於埋藏學與埋藏地層地質背景的了解;並且,地層中的蟹類化石即使再豐富,但由於不同種類螃蟹殼體組成與鈣化程度有所不同,加上移置(redeposited)、再積(reworked),以及沉積物的生物擾動(bioturbation)等因素,同一地產出蟹類化石的分類結果,很可能與原先蟹類群聚的種類與年齡組成有相當大的差距,這是要做古生物群聚組成與古生態重建必須列入考量的幾個因素。

  
* 圖說:
				圖十五 化石的鑒定必須基於對現今同類生物的了解,圖示為化石蟹類種屬比對用一部份的現生種浸液標本。<br>
* 圖說: 圖十五 化石的鑒定必須基於對現今同類生物的了解,圖示為化石蟹類種屬比對用一部份的現生種浸液標本。
* 圖說:
				圖十六 清修後的休氏聲蟹(<i>Psopheticus hughi</i> Alcock,1900)化石背面觀;腹側觀參見圖十七。 本件標本係包覆於鈣質結核產出,原始劈開面所見為腹面,因整體軟甲保存較佳,得以於反面移除岩石清修出完整頭胸甲。<br>
* 圖說: 圖十六 清修後的休氏聲蟹(Psopheticus hughi Alcock,1900)化石背面觀;腹側觀參見圖十七。 本件標本係包覆於鈣質結核產出,原始劈開面所見為腹面,因整體軟甲保存較佳,得以於反面移除岩石清修出完整頭胸甲。
* 圖說:
				圖十七 清修後的休氏聲蟹(<i>Psopheticus hughi</i> Alcock,1900)化石蟹標本腹面觀;與十六為同件標本。<br>
* 圖說: 圖十七 清修後的休氏聲蟹(Psopheticus hughi Alcock,1900)化石蟹標本腹面觀;與十六為同件標本。
* 圖說:
				圖十八 一個保存大部分頭胸甲的長手隆背蟹<i>Carcinoplax longimana</i> (De Haan, 1835) 。 箭頭所指為結核劈開時頭胸甲骨骼殘留較完整部位,其他部位的頭胸甲由於『剝離』程度不一,使得頭胸甲外表具有具有許多疑似小刺突起的外觀。<br>
* 圖說: 圖十八 一個保存大部分頭胸甲的長手隆背蟹Carcinoplax longimana (De Haan, 1835) 。 箭頭所指為結核劈開時頭胸甲骨骼殘留較完整部位,其他部位的頭胸甲由於『剝離』程度不一,使得頭胸甲外表具有具有許多疑似小刺突起的外觀。
* 圖說:
				圖十九 產於鈣質結核的的螃蟹化石,整個頭胸甲碎裂,也有部份在化石劈開過程中損壞,需要在顯微鏡下仔細觀察殼體碎裂情況,以進行外形重建復原(結果如圖二十)。<br>
* 圖說: 圖十九 產於鈣質結核的的螃蟹化石,整個頭胸甲碎裂,也有部份在化石劈開過程中損壞,需要在顯微鏡下仔細觀察殼體碎裂情況,以進行外形重建復原(結果如圖二十)。
* 圖說:
				圖二十 圖十九所示長手隆背蟹<i>Carcinoplax longimana</i> (De Haan, 1835)化石外形復原;實線為頭胸甲骨骼外輪廓,虛線為顯微鏡下觀察後的復原。<br>
* 圖說: 圖二十 圖十九所示長手隆背蟹Carcinoplax longimana (De Haan, 1835)化石外形復原;實線為頭胸甲骨骼外輪廓,虛線為顯微鏡下觀察後的復原。
* 圖說:
				圖二十一 現生紅斑斗蟹<i>Liagore rubromaculata</i> (De Haan, 1835) 浸液標本腹面觀,顯示不同個體大小、不同性別間的腹甲差異;圖左、右排分別為雄性與雌性個體。<br>
* 圖說: 圖二十一 現生紅斑斗蟹Liagore rubromaculata (De Haan, 1835) 浸液標本腹面觀,顯示不同個體大小、不同性別間的腹甲差異;圖左、右排分別為雄性與雌性個體。
* 圖說:
				圖二十二 圖二十一所示現生紅斑斗蟹<i>Liagore rubromaculata</i> (De Haan, 1835) 浸液標本之背面觀,顯示不同個體大小、不同性別間的背甲外觀有些微改變;圖左、右排分別為雄性與雌性個體。<br>
* 圖說: 圖二十二 圖二十一所示現生紅斑斗蟹Liagore rubromaculata (De Haan, 1835) 浸液標本之背面觀,顯示不同個體大小、不同性別間的背甲外觀有些微改變;圖左、右排分別為雄性與雌性個體。
 
 
 
 
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