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登陸後的轉變
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* 登陸後的轉變
  登陸後的轉變是如何發生的呢?傳統的說法為,泥盆紀當時處於嚴重的乾旱時期,魚鰭足夠強壯的魚類能藉由爬行到其他僅存的水坑以避免擱淺或是死亡。根據這個想法,陸生脊椎動物在演化上附加的敏捷性是為了能夠找到水,而非上岸!最新的證據則對於泥盆紀長時間的乾旱有所懷疑,然而證據顯示出泥盆紀時期看起來相對是個連續潮濕的環境,至少在熱帶地區是如此。
  就某些與首隻四足類動物有關聯的特徵來看,牠們的確可能是由水生環境演化而來。例如:發展出具功能性的脖子以及從胸帶分離的頭蓋骨。為了要達成這個目的,原始四足類動物在水中偷偷靠近或捕捉獵物時,演化出可以突然斜向移動的頭部,這些變化是對往後在陸地上加強捕捉獵物的預先適應。
  下列一或多個因素被認為可能導致陸生脊椎動物演化。在泥盆紀時期的水生環境當中,由於魚類以及其他有機體的廣泛多樣性,與陸地相比有著更多的競爭者及掠食者,且陸地可能是個較安全的產卵地點及幼體的生長之處。四足類動物的發源地-溫暖的泥盆紀沼澤水中,含氧量可能相當低,特別是在水較淺的地方。但陸生脊椎動物的魚類祖先必然已經擁有肺,就如同現今的子代一樣。可能是這些魚類聚集在淺水處並且偶爾冒險上岸。為了要開發昆蟲及其他脊椎動物作為食物,必然是要由敏捷的幼體來進行。儘管這個轉變進行了超過百萬年,卻完全沒有可知的化石記錄,但共同的觀點都認為從魚類到四足類動物的轉變只發生過一次,而所有的四足類動物都是屬於單系群。
  要成為陸生動物,這些四足類動物克服了許多的挑戰,儘管有些改變可能發生在淺水的棲地。在陸地上,重力成為塑造骨骼發展的關鍵因子。在缺乏水中浮力的情況下,身體由脊柱懸掛著,而脊柱則由附肢以及肢帶所支撐。當這些動物倚靠在地面上時,發展完整的胸廓可防止內部臟器受到傷害。延長的髓弧以及脊椎的連接面沿著脊柱更平均地分散了地球引力。
  關於早期四足類動物的皮膚幾乎是一無所知,過去常認為牠們有著柔軟、和現今兩生類一樣如蛇般的皮膚,然而化石證據卻顯示出牠們的下表面為鱗甲所覆蓋,有些類型在身體的上表面有骨質化的皮膚。許多物種是水生的且具有鰓;而其他的則已適應陸地環境。雖然有許多在外型上呈現笨重及如蜥蜴般的體態,但還是有一些極為怪誕的型態,包括了沒有腳、鰻魚狀的外型(缺肢目),以及其他有著極度寬廣的臉部,卻向後扭曲成怪異的角狀。
  當這些四足類動物於泥盆記後期現身後,一段快速演化的時期就此開始,且在外型上造成極大的多樣性。然而到了侏儸紀末期,也就是約一億六千萬年以前,牠們幾乎全數滅絕。有些在體型上的確相當龐大,其中最大的在侏儸紀時期位於俄羅斯的蝦蟆螈屬,具有125公分(49英吋)長的頭蓋骨,總長估計為4公尺(13英呎);至於現生最大的兩生類,相較之下,是亞洲的隱鰓鯢(giant salamander),總長可達到160公分(63.5英呎)。
  這些古老的四足類動物在當時的陸地上不但為數眾多,而且在陸生動物當中居於統治者的地位。哺乳類和鳥類幾乎在所有這些古老的脊椎動物滅絕之後才得以出現,而第一隻爬蟲類是在石炭紀時期的中途由牠們所演化出來的(大約三億兩千萬年以前)。這點對於強調爬蟲類並非由現生兩生類演化而來的說法非常重要,因為兩生類是在石炭紀之後的某個時期才出現的。
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