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變態所扮演的角色
變態所扮演的角色
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				變態所扮演的角色
* 變態所扮演的角色
  變態指的是由幼體到成體突然的轉變,是界定所有兩生類的一種特徵。在所有四足動物中唯有牠們有此現象。這種型態上的轉變及生理、行為上的變化在青蛙身上比在蠑螈及蚓螈身上更為顯著。
  青蛙和蟾蜍幼體(也就是「蝌蚪」)的生活方式與蠑螈和蚓螈的幼體有著極大的差異。蝌蚪多數為草食性,牠們不但能適應從水中濾食的生活方式,也能撕裂或刮取植物物質為食。大型的肉食性蝌蚪已知存在於少數物種當中。某些物種的蝌蚪能萃取小到直徑一微米(0.000004英吋)的十分之一的食物(像是藍綠菌),效果相當於一台最好的分離機。有些物種每分鐘能以超過自己身體體積八倍的速率來過濾水。然而蠑螈的幼體是主動性、獵食微小浮游動物的肉食者,甚至也會掠食大型、單獨的獵物包含其他蠑螈的幼體。蠑螈的幼體看起來就像具有鳃的小型成體。因此除了鳃以及側線感覺器官的消失,以及某些在骨骼、牙齒及肌肉系統上的內部改變之外,變態對牠們而言只是個不易察覺的過程,包含了尾鰭的再吸收、眼瞼的變異及皮膚厚度和對水的通透性的改變。蚓螈的幼體甚至會在更後期的階段才孵化出來,且除了體型和保留了鳃之外與成體非常相似。
  青蛙和蟾蜍之中,變態較引人注意是蝌蚪與肉食性的成體階段差異非常大;舉例來說,蝌蚪具有大型的、推進的尾巴,在變態後會完全被吸收,幼體的「牙齒」(事實上只有角質化的小齒而沒有真正的牙齒)會脫落且嘴巴大大地擴張。作為主要移動之用的後肢直到變態以前都很小且不具功能。前肢除了孵化時以外並無法從外面看見,因為它們存在一個用來安置鳃的增生皮膚垂下物(鳃蓋(operculum))所發育的腔室當中。從蝌蚪的內部來看,幼體和成體青蛙的差異同樣相當大,特別是消化系統的部分。在變態時,蝌蚪以素食為主的食性所必須且為極為重要生理特徵的長條型、盤繞的腸子大大地縮短,有些物種甚至縮短到原來的百分之十五。變態對掠食者而言是這些獵物最脆弱的時刻,因為變態時不但無法像蝌蚪般有效率地游泳,也無法如青蛙般跳躍。襪袋蛇(garter snake)的研究顯示出牠們的胃中包含了數量不成比例的變態體(metamorph)。
  變態受到賀爾蒙的控制,就如同一般的發育。賀爾蒙產生之處包含腦下垂體(催乳素)及甲狀腺(甲狀腺素)。增加甲狀腺素的量及改變組織對甲狀腺素的敏感度都可能引發變態,且環境因子如擁擠、缺氧或其他壓力因素也有可能導致變態的發生。
  變態時機的變化很大,有些物種的青蛙和蠑螈其幼體可能即使渡過冬天直到下個夏季或甚至更久後都還不會有所轉變;但有些棲息在沙漠的鋤足蟾卻僅在短短八天以內就完成了這個過程,這是一種對於暫時性沙漠池塘的適應。並非所有的蠑螈幼體都會轉變為典型的成體外型;有些仍會維持幼體的特徵,即便已成長為具生殖能力的成體。在成體中能保留幼體或年輕個體性狀是由於生長率發生改變(或稱異時性(heterochrony)),這種現象稱為幼體遺留(paedomorphosis)。這使得在型態學上關於蠑螈的演化研究更為複雜。
  幼體遺留在蠑螈的特徵包含了一個功能性側線系統、一對消失的眼瞼及內部鳃的保留。這些性狀中的一種或多種已在現今所有蠑螈的科之中的被發現。有些科(隱鳃鯢、泥狗與洞螈、兩生鯢以及鰻螈)其所有物種都有幼體遺留的現象,無肺螈及洞螈身上的幼體遺留與生活在洞穴中的適應有關。對這些科的物種而言,幼體遺留是一種固定的遺傳特徵,研究人員利用甲狀腺素來引發但仍無法讓使態產生。
  至於其他僅有少數個體有幼體遺留現象的物種,甲狀腺素則是能引發變態產生。例如居住於墨西哥中部霍奇米爾科湖(Lake Xochimilco)的美西螈,其相當反常地能在幼體狀態下達到性成熟,儘管變態的成體已經出現。霍奇米爾科的環境為何容易產生幼體遺留仍是個謎,有可能是因為水中碘含量不足,而碘是製造甲狀腺素賀爾蒙的必要元素。也有可能是因為湖水寒冷的溫度所致,在實驗室中的研究顯示甲狀腺素在低溫下的作用不大。
  位於美洲的紅斑蠑螈(Notophthalmus viridescens),牠們有些沿海族群會避開一般的陸生(水蜥)階段且保留著鳃而達到性成熟。有些物種其幼體遺留的現象在高海拔的族群較容易被發現,這些物種在低地則從未發現過這種現象。數個美洲鈍口螈的物種、歐洲的高山歐螈(Alpine newt)和其他歐螈屬的物種及一種來自日本的費氏小鯢(Hynobius lichenatus)都表現出這樣的型態。
  生態學家認為水生棲地周圍如果被敵人的陸生棲地所圍繞就很容易出現幼體遺留的現象。這種情況確實經常發生在居住在洞穴、沙漠池塘、流經乾燥地區的溪流及高海拔地區池塘的物種。儘管如此,某些物種還是不適合這種型態。舉例來說,鰻螈和兩生鯢已經喪失變態的遺傳能力,但卻擁有其他的適應方式像是鰻螈在泥洞中夏眠或兩生鯢無論其水生棲地在何時乾涸都能橫越陸地移動的能力。   不像蠑螈和蚓螈的幼體,青蛙的蝌蚪為了利於攝食及快速成長而犧牲掉生育能力。牠們簡直就是由適應草食生活的頭骨和巨大的腸子所組成的「攝食機器」。能讓生殖器官完整分化的空間只有在變態後才會取得。
 
 
 
 
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