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移動的機制
移動的機制

  在一般的術語中,我們會說青蛙「彈跳」(jump)而蟾蜍「蹦跳」(hop),儘管有尾類的移動實際上比彈跳及蹦跳還要有更多變化。然而這兩者之間確實不同,像是跳躍和蹦跳在型態及姿勢上就有所分別。行進的距離也能顯示出這兩者的差異,蹦跳是一種短距離的跳躍,量測其長度僅有無尾類體長的少數幾倍;而彈跳是一種長距離的跳躍,量測其長度則有體長的許多倍。
  美國蟾蜍(American toad)、海蟾蜍及其他蟾蜍屬物種這些所謂「真正的蟾蜍」平均跳躍距離可達到體長的3到5倍,不論牠們的體型小到如橡木蟾蜍(Oak toad(Bufo quercicus))般,吻肛長僅有2-3公分(1英吋),或是大到如海蟾蜍(Bufo marinus)一樣巨大而結實,有10-15公分(5英吋)。此外,單一個彈跳或是蹦跳距離的平均值分布範圍並不大,很少有小於體長兩倍或大於體長六倍的。只有強力的彈跳者像是長褶雨濱蛙(Australopapuan rocket frog(Litoria nasuta))有顯著的差異,其每個跳躍平均可達25個體長,且單一個跳躍甚至可能達到超過體長的50倍。雖然許多赤蛙(赤蛙屬)和樹蛙(雨蛙屬、雨濱蛙屬)也經常能量測到10到20倍體長的彈跳性能,但像這種非凡的性能很難有其它青蛙能相提並論。
  當然,各種不同的青蛙,包含某些赤蛙及樹蛙物種,其跳躍性能分布有所差異;然而卻有些青蛙(全部當中的一小部分)完全不會跳。有些物種是用走的而非彈跳或蹦跳,甚至有些跳躍者或蹦跳者也會偶爾有一小段距離是用走的。如同其他四足類脊椎動物一般,青蛙也是以附肢運動的對角序列行走,即右前附肢跟隨著左後附肢,然後是左前與右後。這種附肢運動的序列能讓身體重心總是處於由支撐的附肢所形成的三腳架之中,進而提供最大的穩定性。
  有些物種只限於水中生活,牠們的游泳行為在水中和多數其他青蛙一樣,且除了人類也會利用蛙式游泳以外,與任何其他的脊椎動物不同。以附肢游泳的脊椎動物通常也會利用以附肢行走時相同的運動序列,並伴隨著後肢的交替移動。而在青蛙知中其後肢是同步移動的,就如同彈跳一般;但不同於彈跳時會將腿延伸至與身體垂直再將身體向前及向上拋出,游泳的青蛙是將後肢向後延伸到與身體平行而將身體向前推進。至於前肢則是被擠壓到身體側邊。
  當後肢向後推時,大型、蹼狀的腳就如降落傘般被水的壓力強迫張開。而當後肢完全伸展開來後,它們就會開始收縮;此時後腳會折疊閉合就像船槳的槳面保持與水面平行一樣。因此,青蛙的游泳移動在附肢伸展時是「快速向前」,接著在附肢收縮時「漂浮向前」。這種移動方式看起來似乎沒什麼效率,但事實上青蛙游得非常快。非洲爪蟾(非洲爪蟾屬)適應游泳的程度已達到完全無法將附肢轉換到進行一般跳躍時所需的垂直位置,在陸地上牠們只能沿著地面滑行或彈起,並藉著游泳時踢瞪的方式以後肢向前推進。
  有一種較不常見的移動模式,稱為「飛掠而過」(skittering),這種模式主要是由印度的Rana Cyanophlyctis所主宰。如同字面所言牠們能以一系列彈跳的方式跳過或彈過水面。飛掠而過可能起始於地面或水中,青蛙必須維持高度浮力且平坦地降落於水面上。後肢能提供如同在陸地彈跳時一般的推進力,但後腳則像是在游泳時一樣保持垂直,這是為了要推離水面並將整隻青蛙舉起再輕放。飛掠而過的移動方式可能也曾被其他物種使用,但根據記載會使用的物種甚少(其他的例子為北美洲的蝗蛙屬(Acris)及亞洲的浮蛙屬(Occidozyga)的物種)。
  生活於樹叢或矮灌木叢中的樹棲性物種,彈跳主要是用於逃脫及跨越樹木之間的缺口。青蛙會利用如同在地面行走時的方式在樹林中攀爬,但移動速度較緩慢且腳的放置必須更加謹慎,每個步伐都必須抓緊樹枝並確認能否支撐得了自身的重量。雖然樹棲性的物種其彈跳需要更精確的降落目標以避免掉落,但牠們還是會使用一般的彈跳方式在樹木或樹枝之間變換位置。從青蛙的觀點來看,掉落時因迫降而造成傷害的風險遠低於增加暴露在掠食者面前的危險。在波多黎各的雨林中,有一種小型青蛙叫做多明尼加樹蛙(Eleutherodactylus coqui),牠們會在夜間攀登到樹上。當天一亮濕氣開始降低,許多樹蛙便藉由向外彈跳並降落的方式下降到地面;牠們將四肢張開的姿勢能保持穩定並產生足夠的空氣阻力以防止猛烈著地。
  樹棲性的青蛙通常身體和附肢較為瘦長且指尖具有「吸附」的圓盤。這種黏著力源自於摩擦力和濕附著力(wet adhesion);至於真正的吸力,如果存在的話也只是一小部分而已。擴大的趾墊具有特化的纖維狀、如絨毛般的皮膚外層,這些絨毛般的物質經由摩擦力及纖維和不規則表面的嚙合而在粗糙、乾燥的表面產生主要的黏合力。若是在潮濕、光滑的表面上,附著於趾墊上的黏液則會利用表面張力來產生附著力。
  摩擦力和濕附著力的組合使得許多樹蛙得以黏附在陡峻、傾斜的表面。此外,也能讓某些體重在10公克(0.35盎司)以下的輕量物種吸附於光滑表面,或甚至顛倒著行走。
  有些無親緣關係的樹蛙,其前肢及後肢都具有沈重、蹼狀化的腳。蹼狀化,特別是前腳,對於非水生的青蛙而言是個相當不尋常的型態,但這種型態若發生於數種無親緣關係的熱帶性樹蛙族群中時,其必然在樹棲性青蛙中扮演了功能性的角色。可能蹼狀化能改善牠們在空中翱翔時的駕馭能力;然而實際上這的確提供了如降落傘般的功能而減緩了青蛙墜落時的速度。
  亞洲的樹蛙屬(Rhacophorus)物種中有些因為有飛行能力而聞名,儘管牠們實際上根本不會飛,且甚至也不被認為是滑翔;這裡所說的「飛行」其實是以很陡而非筆直的下降角度來控制降落,而從一棵樹的枝條到達另一棵,或是便於逃離掠食者的追逐。這種移動模式需要一些特殊的演化以增進飛行時的穩定性;其特色包含了維持身體的僵硬與平坦、四肢向外延伸及腳趾和手指能大大地伸展開來以充當降落傘和方向舵。
  掘洞的青蛙在數量上遠遠少於樹棲性的青蛙,且多數物種都是向後挖洞。青蛙是以後腳向側面攪動的方式挖洞,其附肢的移動僅限於下方的附肢,由膝蓋到腳後跟,且這些掘洞者的腳後跟都有一個擴大的、新月形的外蹠突(metatarsal tubercle),這個突起物能充當刮刀及鏟子。挖洞時後腳跟會放置在身體中間後方的地面上,然後往後推向側邊。這種曲線的掠掃能夠將土壤移動到側邊,而後肢快速、左右交替的攪動能使青蛙陷入土壤之中。
  向後挖洞的特性能視察環境是否有掠食者並向前彈跳以捕捉獵物的優勢。所有的青蛙,無論會不會挖洞,其在外蹠突的下方都具有前拇指骨(prehallux)(一種位在第一個趾頭前方的特殊趾骨)。有些青蛙是以頭部向前挖洞,例如鏟鼻蛙科的物種,這種豬鼻蛙利用其吻部來挖掘隧道,並向前鏟入隧道的牆壁中再上下移動將土壤擠壓到頂部和底部。
 
 
 
 
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