地衣

什麼是地衣

地衣的用途

I.食用

II.藥用

III.染劑

IV.香料

V.年代推斷及環境監測

三、地衣原葉體的附屬結構

一、什麼是地衣？



↗殼狀衣原葉體	↗最美麗的殼狀地圖衣

　　地衣，是一群非常奇特的生物體，也是地球上十分古老的一群生物。它們具有許多種的顏色、許多樣式的外形，以及特殊的內部構造。長久以來，在豐富又多樣的地球生態寶庫裏，也占著一定的重要地位。我們肉眼所見到的，只是地衣類生物多樣的外觀而已，生物學家稱之為地衣原葉體，簡稱做地衣。
　　在大自然的角落裏，生命其實是無所不在的。即便是山野間冷漠的岩石表面或樹幹上，舉目可見，或黃綠色、或灰涼色、或白色、或楬色、或橘紅色持的斑塊，或那些被覆與懸掛的莖狀物與葉狀體；都是構造複雜的生命體，總稱之為地衣（Lichen）。
　　地衣，在過去的時空裏，人們總以為它與一般的植物一樣，也是單純的生命系統而已；直到19世紀中葉，植物學家們根據它們的解剖構造，才發現它們原來是真菌菌絲與藻類細胞兩類生物共生在一起的複合生命體。而且，每一種地衣都有它特定的形態、構造與生長習性；因此，植物學家們便將它們當作一個獨立的分類群來看待。
　　在分離培養的實驗裏，地衣體內的藻類細胞不但可以獨立生活與繁衍，回歸自然環境中亦能維持正長的生育；真菌則只能藉著培養基質存活，而且不能相互纏結回復成其原始的地衣形態，也不能在自然環境中獨立生存。植物學家也特別將地衣體內的這些真菌歸類成一獨立的分類群--地衣化真菌。
　　地衣的主體通稱為地衣原葉體（Lichen thallus），將其作橫切面切片觀察，可以看到大多數地衣內部的真菌與藻類都有層次的分野，屬於異層地衣（Fig-），有些地衣原葉體內部的真菌和藻類則是混生一起的，屬於同層地衣（Fig-）通常從它們的外部的形態，一般可以簡略地將它們分成三個類別：即葉狀地衣（foliose lichen）、莖狀地衣（fruticose licehen）、以及殼狀地衣（crustose lichen）。

葉狀地衣（foliose lichen）
　　莖狀地衣整體外型通常呈直立的灌叢狀，或呈懸垂的絲狀，基部直接與基質相連，或只是以附著器（hapteron）固著在基質上。原葉體具有多數分枝，各分枝形態變異大，可由圓柱狀乃至扁平的條狀或寬扇形。
　　儘管外部形態變異大，莖狀地衣的內部構造卻是一致的。由莖狀地衣分枝的橫切面（圖），顯示內部構造均呈現輻射狀，皮層、藻層、髓層都排列成圓環狀，中央部分則為軟質中軸；此外，如樹花屬（Ramalina）的原葉體，其皮層內還有一層內皮層的纖維狀組織。如菘蘿屬（Usnea）、石蕊屬（Cladonia）。

●	菘蘿屬（Usnea Wigg.）
	地衣原葉體為細絲狀或灌叢狀，懸垂或直立，基部以附著器固著于基質上。分枝形態變化大，有假軸型、二叉型、絲狀，橫切面以色素有無沈澱則可分正常型、紅髓型和紅皮型；分枝表面常有纖毛、環裂、粉芽、假點、乳狀突、疣狀突及孔穴等。中軸軟骨質，具彈性。子囊盤側生或近頂生於分枝上，茶漬型，邊緣常有緣毛，盤面黃褐色或紅褐色並被有白色粉霜；側絲具分岐；子囊棍棒狀，內含8個孢子；孢子無色，卵圓形或橢圓形。分生孢子器內生型或呈乳狀突起。
●	石蕊屬（Cladonia Hill ）
	地衣原葉體分初生體與次生體兩型，初生原葉體為殼狀至鱗葉狀，宿存或早衰而早期即消失。次生原葉體為果柄由初生原葉體上生出，殆直立，圓柱狀，中空、單一或具分岐，表面有穿孔或否，有時著生有小鱗葉；頂端尖或鈍。子囊盤盤狀，頂生於果柄或邊緣，呈紅色或程度不一的褐色，子囊圓筒狀，內含孢子8個；孢子無色，卵圓形至紡綞形。分生孢子器著生於初生原葉體鱗葉上，或著生於次生原葉體果柄上。

殼狀地衣（crustose lichen）
　　殼狀地衣因為其原葉體內部分化程度的不同，通常可以分成三個等級。低等的殼狀地衣缺乏內部組識的分化，原葉體多是深入基質內生長的，僅能就基質表面著生的子囊果，或基質表面的色塊來判斷地衣的存在。
　　具有明顯分化的殼狀地衣，其原葉體內部往往具有上皮層、藻層和髓層的分野。比較高級的殼狀地衣，其原葉體常呈圓形，中央呈龜裂狀或顆粒狀的硬殼，周緣則分裂成放射狀的裂解，緊密或疏鬆地固著在基質上。如地圖衣屬（Rhizocarpon）地圖衣屬（Rhizocarpon Lam.）。
　　地衣原葉體殼狀，皮層缺如，以下表面髓層的菌絲或下地衣體固著於基質上。原葉體，中央龜裂狀，周緣則分裂呈放射狀裂解。子囊盤網衣型，埋於基質內或貼生於基質上，側絲具分岐、粘著性，子囊內有孢子1-8個，孢子無色到褐色，大型，常為多細胞型。分生孢子器埋於地衣原葉體中，分生孢子針狀。

II.藥用



↗藥用 -光棲殼狀地衣

地衣作為我國傳統醫藥的藥材，也早就有悠久的歷史與記載。在西元前六百年西周時期的詩經中，便已經有菘蘿( 一種莖狀地衣 )的記述；南北朝時期的名醫別錄中，也記載著石濡(一種莖狀地衣，即石蕊 )的功用；而在李時珍的本草綱目中，更記述了多種地衣的形態、習性，以及藥效；包括近代中國兩地( 中國大陸與臺灣 )所出版的醫藥書籍如中藥大辭典、全國中草藥匯編、原色臺灣藥用植物圖鑑等，也都收錄有地衣類藥材的藥用記述。
在國外，利用地衣治病也有許多的文獻記載，諸如十五世紀的歐洲，曾一度盛行所謂的形象醫學，認為那一些形態相似於人體某部分器官的植物，都是造物者給人們的一種暗示，指示著這些植物可以治好與其相似之人體器官的疾病，也使得許多的地衣( 當時認為地衣是植物 )，在當時的疾病治療上，占著很重要的地位，譬如名為肺衣的葉狀地衣，便因為原葉體下表面具有類似肺囊的斑紋，就被拿來做為治療肺病的藥材。
自一九四０年代以來，人們更對地衣類的內在成分產生莫大的興趣，當然，在經過一系列的研究與試驗以後，科學家們也證實了，在大半的地衣類生物體內，其實都具有多量的抗菌成分，進而也開始從地衣原葉體內焠取這些抗菌能力很高的成分，應用於醫藥衛生上。一些具有較強抗菌能力的地衣類包括有菘蘿、石蕊，以及薄梅衣等等。
在已知的地衣抗菌素中，最重要的成分應屬菘蘿酸，這是一種廣泛存在於地衣中的化合物，它的抗菌範圍相當的廣，包括有結核菌、枯草菌、八聯球菌、葡萄球菌、鏈球菌、白喉桿菌，以及百日咳桿菌等等。1957年，蘇聯科學院便曾發表許多報告，載明了蘇聯、瑞士、芬蘭，以及奧地利等國家所從事，以菘蘿酸鹽為主的多種藥劑，在醫治各種外傷、挫傷、燒燙傷，以及潰瘍等的卓著成果。
近幾年來，日本的研究人員更從地衣原葉體上萃取出抗癌成分，並獲得了良好的成果。研究證明，地衣體內的多醣類化合物，主要是地衣多醣、異地衣多醣，以及石耳多醣等，都具有極高的抗癌活性，而它們與其他抗癌藥物的最大不同點是，它們只抑制癌細胞的病態增殖，而對周遭健康的細胞不產生副作用；因此，是一類極具開發潛能與前景的抗癌藥物。

三、地衣原葉體的附屬結構

地衣原葉體外表還具有多種的附屬結構，如假根、絨毛、緣毛、粉芽、針芽、小裂片、杯點、假杯點及衣癭芽。所有這些附屬結構的存在與否，它們的形狀、大小、顏色，在地衣種類的鑑定上，都是重要的依據。

假根（rhizine）	由無色或黑色的菌絲集結成束組成，主要發生於下皮層的外層菌絲組織中，機能是使地衣原葉體固著於基質上。假根可分為三個類型，即：單一型（simple type）、瓶刷型（squarrose type）和分叉型（furcate type）
絨毛（tomentum）	如假根般，由菌絲集結成束組成，它們沒有假根堅實緊密，往往形成疏鬆的絨或髮鬚狀群聚，一般發生在缺乏下皮層或下皮層發育不良的地衣上。
緣毛（cilium）	常發生於葉狀地衣體裂片的邊緣上，有時亦發生在子囊盤的托緣上，由菌絲集結成束組成。
臍（umbilicus）	是由緊密愈合的纖維狀菌絲束組成，常發生在葉狀地衣的下表面，借以固著基物。
粉芽（soredium）	是少數菌絲纏繞著一個或幾個共生藻細胞，由地衣體內突破上皮層以後，在表面上形成的一層粉末狀微粒；聚生的粉芽群體稱為粉芽堆（soralium）在分類鑑定上，粉芽堆著生的部位、形狀及顏色，也是重要的依據。
針芽（isidium）	是地衣原葉體表面上的小突起，它們的皮層、藻層和髓層都直接與地衣原葉體相連通，所含的其生藻也相同；一般呈小疣狀、杆狀或分枝的珊瑚狀。
小裂片（lobules）	呈小葉狀，有明顯的背腹之分，常發生在葉狀地衣裂片的邊緣上。有時裂片無一定著生部位，稱為不定小裂片。
衣癭（cephalodia）	是地衣原葉體表面上含有藍藻的瘤狀突起，它們與地衣原葉體是不相連通。常發生在含有綠藻的地衣上。衣癭有內生型與外生型之分，內生型衣癭（internal cephalodia）發生於地衣原葉體內部；外生型衣癭（external cephalodia）著生於地衣原葉體表面。
杯點（cyphella)	呈近圓形的小穴孔，常發生在葉狀地衣體的下表面，是由地衣體的層細胞向外突下皮層以，形成明顯界限的皿狀凹陷。存在牛皮葉屬（Sticta）的種類中。
假杯點（pseudocyphella）	常發生在葉狀地衣體的下表面，有時也存在上表面或在枝狀地衣體的表面。同是由髓層突破皮層而形成的，但它們呈不整齊的斑點狀凹穴，往往被菌絲所填充，致使假杯點與地衣體表面在同一平面上或突出。與杯點區別是穴孔周緣無整齊的界限。