菌類

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與小蠹蟲共生之真菌¾櫟樹長喙殼菌(Ophiostoma quercus)

陳啟予、 李涵荺、 黃尹則


    昆蟲可以在大自然中飛舞,在叢林草木間逡巡穿梭,如此的特性被某些真菌所親睞,而利用昆蟲來傳播真菌,最著名的即為曾經造成歐美上億株楡樹死亡之“荷蘭榆樹病菌”,此真菌就是藉由小蠹蟲所傳播,也因此,在半個多世紀前,此病害於美國嚴重發生時,大量噴灑殺蟲劑DDT來殺死傳播媒介之小蠹蟲,以防治此病害。而DDT的濫用噴撒也同時殺死及毒害了許多有益昆蟲,藥劑進入食物鏈中,連帶的危害了以昆蟲為食之其他動物。在1962年,瑞秋.卡森的環保經典著作“寂靜的春天”中大篇幅的引用DDT防治荷蘭榆樹病造成生態浩劫之例子,促使DDT逐漸被各國禁用。慶幸的是,台灣並沒有“荷蘭榆樹病菌”來危害本土之榆樹,然而,親緣相近的菌種卻是普遍的存在於台灣,此類相似菌種同樣由小蠹蟲科之昆蟲所傳播、有相似之形態,但其致病能力弱,所以並不會引起明顯之植物病害,在此就針對非常普遍之種類-櫟樹長喙殼菌(Ophiostoma quercus)來介紹。此真菌為了要適應昆蟲之傳播,會產生出具有沾附能力之孢子,其大量之孢子聚集在一起,外觀上看來就像一滴水珠(圖一),實際上內含無數有沾黏能力之孢子,而這含孢子之水珠就長在豎立起來成束長梗之頂端(稱之為分生孢子束)(圖一),可以想像,此設計機巧,就是要讓孢子沾黏在不經意接觸之小蠹蟲身上。我們就從身上沾滿了真菌孢子之小蠹蟲開始,來說明這兩個生命間之關聯。

  身上沾了孢子之母蟲會飛到新的植物寄主上進而鑽入樹皮內,而將真菌傳播至此植物,同時於樹皮與樹幹間鑿出母食痕,並在此母食痕上產卵(圖二),幼蟲孵化出來後,從母食痕往外鑿食出幼蟲坑道,每一個幼蟲坑道之末端皆具有蛹室,小蠹蟲就在蛹室內羽化為成蟲,並穿破樹皮、展翅高飛。小蠹蟲於樹皮下所刻劃出之母食痕及幼蟲坑道,交織出狀似杜拜著名景點棕櫚島之外觀,令人讚嘆,此形態可以在森林中之倒木上看到,幸運的話,有時可以在木材家俱表面觀察到,所以當看到此小蠹蟲之跡象時,也意味著其共生真菌同時存在這木材上。圖三所呈現的就是在櫻花之莖上有許多成蟲羽化飛出之小圓孔,撥開樹皮,可以看到放射狀排列之母食痕及幼蟲坑道,與幼蟲坑道末端之蛹室。最初,母蟲將共生真菌攜入寄主植物,而此真菌在寄主植物內生長,並算準時機,在羽化之小蠹蟲要展翅飛翔前,於蛹室內開始產生黏附性之孢子,就是要讓孢子緊緊依附在飛向天際之小蠹蟲身上,協助真菌完成繁衍之目的。

  此菌為弱病原之真菌,和共生之小蠹蟲一樣,主要侵入樹勢衰弱、或是剛倒伏而尚未腐爛之木材,其也是一種藍染真菌,深色之菌絲,會在寄主植物之邊材上造成藍、灰、甚至黑色之變化,此藍染的現象經常可以在許多家俱木材上觀察到。此菌之有性繁殖會產生長喙之子囊殼(圖四),此即為長喙殼菌名稱之由來,只要不同配對型之菌株相互接觸,即可產生此有性繁殖之構造。此菌之無性繁殖,除了產生前述聚集成水滴狀之孢子外,也會產生另一種無性繁殖之孢子,這種孢子長在一根根直立梗之上端,而每個孢子會以出芽型式產生另一個孢子(圖五),這種孢子型態,有助於此真菌於植物的維管束內運行。雖說此弱病原菌不會造成植物之明顯病害,但台灣在2002年爆發之廣葉杉萎凋病就被推測和此長喙殼菌及小蠹蟲傳播媒介有關,在此氣候快速變遷之環境下,對於任何潛在之病原都不可輕忽,我們需熟悉其生態特性,防範發生病害於未然。

* 圖說:1.無性繁殖之分生孢子束構造,頂端水滴內實際全由孢子所組成。* 作者:陳啟予、 李涵荺、 黃尹則* 圖說:1.無性繁殖之分生孢子束構造,頂端水滴內實際全由孢子所組成。
* 作者:陳啟予、 李涵荺、 黃尹則
* 圖說:2.小蠹蟲之取食痕(於樹皮背面)。* 作者:陳啟予、 李涵荺、 黃尹則* 圖說:2.小蠹蟲之取食痕(於樹皮背面)。
* 作者:陳啟予、 李涵荺、 黃尹則

* 圖說:3.有性繁殖所產生之長喙狀子囊殼。* 作者:陳啟予、 李涵荺、 黃尹則* 圖說:3.有性繁殖所產生之長喙狀子囊殼。
* 作者:陳啟予、 李涵荺、 黃尹則
* 圖說:4.芽產孢形式之孢子。* 作者:陳啟予、 李涵荺、 黃尹則* 圖說:4.芽產孢形式之孢子。
* 作者:陳啟予、 李涵荺、 黃尹則

* 圖說:5.芽產孢形式之孢子* 作者:陳啟予、 李涵荺、 黃尹則* 圖說:5.芽產孢形式之孢子
* 作者:陳啟予、 李涵荺、 黃尹則

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