節蜱又稱為壁蝨、銹蜱、癭?、癭蜱等。節蜱在分類地位上是屬於節肢動物門、蛛形綱、?蜱亞綱、節蜱總科(Superfamily Eriophyoidea)。

節肢動物簡而言之就是身體分節、具有外骨骼的動物;而蛛形綱就是蜘蛛類,身體分為頭胸部及腹部二部份,具有四對腳;?蜱類的外形就更加的簡化,頭胸部與腹部間只有橫溝區分;節蜱的體軀表面具有假性分節,故名之。

目前全世界的種類約有三千六百種(Amrine and Stasny, 1994;匡,1995;Amrine, 1996),但學者估計其種類可能有五萬種之多(Amrine, 1996)。節蜱分佈在全世界除極區外的所有地區,亦即只要有植物生長的地區就有可能發現節蜱,但因研究者少(Huang 等人, 1996),不僅對其種類瞭解不多,且對其生物生物學存有太多的疑問。

節蜱是一種很微小的生物,小到人的眼睛看不到,其大小約 0.1 ~ 0.3 mm,體形似蠕蟲狀,只有二對位於體前端的足,而一般的?蜱類都是四對足,這是節蜱跟其它?蜱最大的差異處,其次的差異在,生殖器移至位於體前端的足基部之後,這位置就如同接近人的胸部般,而一般?蜱的生殖器位置是位於腹部末端的,節蜱體表面具有假環節,及體上的剛毛明顯減少等特徵,有些節蜱外形像蠕蟲狀,有些會有很長的背毛, 且有較寬大的背板,好像穿著盔甲般,有些會分泌臘將自己包覆,而有些的硬皮板背面有網狀的結構,可謂千奇百怪。

節蜱全為植食性,以其刺吸式的口器吸食植株汁液,往往會造成植物的變形或明顯的為害症狀。早期研究者,依節蜱對寄主植物造成的為害症狀而稱呼節蜱為癭蜱(gall mites)、芽蜱(bud mites)、泡蜱(blister mites)、絨蜱(erineum mites)及銹蜱(rust mites),其實大部份的節蜱並不會對寄主植物造成明顯的為害症狀,只是游走於葉片上取食,就有如游牧般,但因為節蜱微小,往往就被人們忽視掉。

在節蜱造成的各種為害狀中,以較為受人重視,這是因為癭的奇形怪狀容易吸引研究者的眼光。癭是植物受到其它生物刺激而產生不正常的部份,包含植物細胞的增大及增生,這些部份可以提供給造癭者做為避難所及食物的來源。

蜱癭大都發生於葉片上,其它還有枝條、芽、花等,至今並未在根部發現蜱癭,至於會形成癭的樹種則不一定,癭的形狀由開放型式的絨毛到半開放及封閉狀的長條形、圓突形及不定形等。癭是一個封閉型的環境,這種封閉並非完全物理上意義,主要是生物上的意義,例如食物、天敵、尋找配偶(精苞)等,癭的環境有如海島般,癭內是一個安全的避風港,節蜱樂於生活其中,但又不像監獄般完全限制節蜱的進出,因為即使是封閉型的蜱癭,在凸起的另一面也會有開口讓節蜱進出。

目前三千多種節蜱中,會造成植物形成癭者(或絨毛狀者)約有一千種,約佔所有節蜱的三分之一,但在臺灣研究的初部結果,造癭的種類比例可能不到二十分之一,這數值上的差異,並非是因臺灣的環境特殊造成,而是因為早期學者,及今日的歐、美研究者,只重視節蜱造成的為害症狀,而忽視佔絕大部份的游走者。

對於節蜱的研究,在十八世紀時,將節蜱引起的癭,以為是真菌,並以真菌的分類地位給予命名,至十九世紀,則以為節蜱引起的癭是昆蟲的幼蟲所造成的,所以將之視為昆蟲的癭來處理,至二十紀初,顯微鏡的技術進步,研究者漸漸瞭解有些癭是由節蜱引起的。

節蜱的生活史(life cycle)有二種型式,一為簡式 : 卵 → 第一若蜱 → 靜止期 → 第二若蜱 → 靜止期 → 成蜱;二為複式: 雌性的成蜱分為二種型式,一為正常型的原雌體 (protogyne),另一為越冬(越夏或遷移)型的次雌體 (deutogyne);節蜱的生殖方式為間接生殖,就是雄性產下精苞,雌性再拾取精苞,將精苞置入儲精囊內,當雌性要排卵時,才將精子由儲精囊擠出,使卵受精,受精卵會發育成雌性;當雌性用完精苞內的精子後,或雌性並未拾到精苞,產下的未受精卵,則發育成雄性,這種生殖方式稱為專產雄孤雌生殖 (arrhenotokous parthenogenesis),所以,雄性節蜱的染色體都是單倍體。

在臺灣較常見及較重要的節蜱可分為以下幾種代表:

(1)絨毛狀:

如荔枝為Aceria litchii (Keifer, 1943)及 Acaspina litchii Haung et al., 1990 所引起,早期因此種絨毛被誤認為菌引起的,還給予命名為毛氈病;龍眼為Aceria litchii(Keifer, 1943)及Neoepitrimerus longanus Huang, 1996 所引起; 小梗木薑子的絨毛為害狀為Aculodes kostermansii 所引起,目前已很難再於荔枝及龍眼上發現Aceria litchii, 這可能是因使用農藥後,主要的害?被消滅後,次要的進而取代成為主要地位,這在節蜱有很多這種例子發生。

(2)水泡狀:

江某為 Notalox sp. 所引起,這在全省各地的江某上皆可發現,節蜱會在突起的小水泡上游走、取食,當水泡變為平滑時,就再也沒有節蜱,可能是代表癭的末期了;

(3)開放癭:

厚殼桂為 Aculodes sp. 所引起,此種蜱癭約在三月初春達到高峰,癭內絨毛為透明,當過了春季,癭內絨毛變為咖啡色,節蜱也漸漸消失;

(4)封閉癭:

  • 玉山假沙梨為Stenacis stranvesis Huang, 1996所引起,癭的顏色變化為翠綠再頂端鮮紅,最後為咖啡色;
  • 刺格為 Aculodes heterophylles Haung, 1996所引起,此種癭為圓扁形,顏色近似枯黃色,在高峰期,往往一個癭內有八十隻的節蜱,每隻圓滾滾的,有如蛆般,在癭被破壞打開時,節蜱為乳黃色,過一會接觸光線後,顏色變為紅褐色;
  • 破布子為 Aculodes 的種類所引起,癭的形狀就如人被蚊子叮之後的苞狀,癭的顏色為黃綠色;
  • 枸杞為 Aceria tjyingi Manson, 1972 所引起, 癭內並無絨毛, 而是一些汁液;
  • 黃槿為 Aculodes hibiscus Huang, 1992所引起,當為害嚴重時,葉片正反面皆有癭,顏色近似灰土色;
  • 柳樹的癭為Aculops taiwanensis 所引起,在春季開始時為翠綠色,再轉為粉紅色,此時節蜱數量達到高峰,入秋後慢慢轉為褐色成痂狀;

(5)為害芽或花:鄧氏胡頹子受Aculodes sp.為害花苞,始花苞無法開花,形成萎凋。

節蜱屬於?蜱亞綱、前氣門亞目、節蜱總科,目前包含有三科,分別為植羽癭?科 (Phytoptidae)、癭?科 (Eriophyidae) 及羽爪癭?科 (Diptilomiopidae),各約有 20 屬、 200屬及 50屬,約有三千六百種左右。

對於總科內的分類系統,Keifer (1975) 依據節蜱類硬皮板上的剛毛數、位置及口吻的形式而分為三科,分別為Nalepellidae,Eriophyidae 及 Rhyncaphytoptidae。

Mohanasundaram(1984)曾發表一種硬皮板不顯著(幾無硬皮板)的種類,Ashieldophyes pennadamensis, 依此種而設立一新科,Ashieldophyidae。Shevchenko 等 (1991),依據 Pentasetacus araucaria Schliesske(1985),硬皮板具有五剛毛而設立一新科,Pentasetacidae。

至 1989年 Boczek 等人,再將 Nalepellidae 依硬皮板剛毛數及位置的不同,而分為具一或三剛毛的 Nalepellidae 及具二前或四綱毛的 Phytoptidae,並且將 Rhyncaphytoptidae 視為 Diptilomiopidae 的同物異名(synonymy),同時將 Phyllocoptiane 分為十群。至此,節蜱總科分為六科,但除 Eriophyidae 及 Diptilomiopidae 外,其它四科的種類都很少,甚至只有一種(例如:Ashieldophyidae 及 Pentasetacidae)。

Amrine and Stasny (1994),對節蜱總科做目錄時,將節蜱總科依據 Keifer(1975)的分類系統分為三科,將 Phytoptidae 與 Nalepellidae 合併成一科,再加入 Pentasetacidae,而依據優先權,將 Nalepellidae 視為 Phytoptidae 的同物異名;Ashieldophyidae 則併入 Eriophyidae,而對於 Eriophyidae 內的 Phyllocoptinae,早先都將其再分為若干的群 (section),Amrine 等 (1994) 正式將群給予定名,而分為五個族 (tribe),但對於分科、亞科及族的特徵則未有說明。

節蜱因為體形小、構造簡單,所以用於分類的表形特徵有限,而在種類逐年增加一百種的趨勢下,很多種類的定義特徵過於微細,很容易與其他已知種類重疊,往往造成鑑定上的混淆,例如,Aceria 及Eriophyes二屬,前者目前已定名種類約有900種,而後者有200種,這對於節蜱分類學家不管在新、舊種的分類及鑑定上都極為困難;目前用於節蜱分類上的特徵約有250個,依據近年新種發表的速度,估計節蜱的種類約有3.5~5 萬種之多,但另一方面,則因種類的重覆發表,造成同種異名的困擾,這是節蜱分類學家將來必須面對的問題。

1. 標本之採集

節蜱全為植食性,要獲得節蜱標本,最直接的方法,就是由植株上獲得。一般節蜱大都遊走為害於寄主植物的葉片,少部份為害於芽上、嫩枝、果實或花上。對於節蜱標本的獲得,係以放大鏡檢查植株的各部位。但以鏡檢葉片的背面為最有效率的方法,這是因為大多數的節蜱都是棲息於葉背之故。

2. 標本處理

從野外植株上藉放大鏡發現有節蜱棲息後,在許可的狀況下,儘量多採集有發現節蜱的植株部份,為求標本的多樣性,採集時須兼顧植株的各部份,再將其裝載入封口袋內。同時將植株易於鑑定的部份也裝入(例如:完整的枝條、花、果實),以便請植物專家鑑定寄主植物。另外,將採集資料,以鉛筆書寫於小紙條上,一併放入封口袋內。

標本帶回實驗室後,分二部份處理,一部份將標本浸泡於 75%的酒精糖液,以待日後製作玻片;另一部份為掃描式電子顯微鏡 (SEM) 的處理,以獲得細微構造。

  1. 離心
    將植株置入玻璃瓶內,再將配置好的 75% 酒精飽和糖液倒入,直至完全淹沒植株,再將採集資料黏於瓶罐外,同時另一張採集資料以鉛筆書寫於小紙上,再放入瓶內。待一段時間(約一星期)後,再將浸液倒出,以離心機離心,離心速度約 1500 轉/分,離心五分鐘,然後只取離心管最底下的離心液,最後收集約 3~5 ml 的離心液。
  2. 玻片製作
    首先將離心液以吸管吸 1~2 滴,然後滴入凹槽玻片;再滴入預備溶液 (Preparatory solution),然後將凹槽玻片置於電熱板上,以 100℃ 烘烤,直至溶液變黑褐色為止;再將凹槽玻片置於解剖顯微鏡下檢查,以挑針將蜱體挑出,置於另一片凹槽玻片內,然後滴入中間溶液 ( intermediate solution ),靜置二日以上;然後由中間溶液中,將蜱體挑出,置於玻片上,再滴入最終溶液 (final solution),蓋上蓋玻片,再將玻片置於 45℃ 烤箱內烘烤七天左右;取出玻片以指甲油封片,玻片即製作完成。
  3. 掃描式電子顯微鏡 (SEM) 標本製作
    在解剖顯微鏡下檢查寄主植物,以細毛筆挑起發現的節蜱,移置於凹玻片內,再滴入 75% 酒精脫水;將凹槽玻片置於電熱板上,溫度設定在 55℃;滴入 2~3 滴的異丙醇(isopropyl alcohol),待其揮發後,再滴入 2~3 滴的 Freon 113,待乾後;再於解剖顯微鏡下將蜱體挑起,移至黏有雙面膠的標本臺上;再將標本臺置入離子覆膜機內鍍金,而後移入電子顯微鏡試樣室內觀察與拍攝。

目前國立自然科學博物館所蒐藏的節蜱標本玻片約有七千多片,分屬七百多種,其中已正式發表 171 種,其中有 140 件模式標本存放於本館。而採集自臺灣各地及部份中國大陸的標本,則因人力的不足,尚浸泡於的 70% 酒精糖液內保存,這部份的標本估計約有二千種。

節蜱學的研究尚屬啟蒙階段,以現今的研究程度,可能還不到十分之一,這原因不單是研究的歷史長短,及研究者的多寡,而是因節蜱的個體太微小,容易為人們所忽略,且研究不易。

另一原因則是節蜱在人類的經濟活動上並不具有顯著重要性,所以早期的研究者,往往藉其為害症狀來進行分類的研究,近年來,則發現節蜱在雜草的生物防治上具有經濟價值,在東歐國家遂具有農業上的研究價值,但綜觀全球研究者,真正專注於節蜱學研究者,則寥寥無幾,所以,不論是在十九或二十世紀,甚至二十一世紀,節蜱分類學的研究應該都還會是節蜱學中的顯學。

此外,以目前的資料來看,約有三分之一的種類會造成植物明顯的病變產生,所以,節蜱與植物的共同演化是另一個值得深入研究的主題。