軟體動物

軟體動物門 (Mollusca),歸屬於本門的生物俗名通稱為軟體動物 (molluscs)(附註一),語源自拉丁文中的 "molluscus",原意是柔軟的 ("soft");因此,軟體動物指的就是軀體柔軟的無脊椎動物。最初在林奈 (Carolus Linnaeus)所提出生物二名法 (binomial nomenclature) 命名體系中,有殼的軟體動物與其他類別同被歸屬於蠕形動物 (Vermes)中。

附註一 分類上歸屬於軟體動物門 (Phylum Mollusca) 的生物俗名 (vernacular),美式拼字為 " mollusks " ,其他語系的科學家則使用 " molluscs " 。在生物學上,某一類生物俗名字尾的變化,通常是衍生自適當的拉丁文名;美式 " mollusks " 的拼字,雖然可能有其語言根源上的背景 (日耳曼語 — German language),但是在使用諸如 molluscan (軟體動物的)、 molluscoid (似軟體動物)、 molluscivore (以軟體動為食的動物)、或 molluscicide (滅螺藥劑) 時可能會造成一些困擾;因此,依 Brusca, R. C. 與 Brusca, G. J. (1990) 之議,在此採用 " molluscs " 做為軟體動物的俗名。

時至今日,軟體動物門 (Phylum Mollusca) 所涵蓋的種類繁多,包括日常所見的蝸牛、蛞蝓、石鱉、鮑、螺、蜆、牡蠣、蛤、蟶、蚶、硨磲、海兔、象牙貝、章魚、烏賊,以及鸚鵡螺等均屬之;目前已成為動物界中僅次於節肢動物 (Phylum Arthropoda) 的第二大門類:已知的現生軟體動物保守估計總數超過 100,000 種,化石則超過 35,000 種以上。

軟體動物的分布廣泛、生活適應力強,在外部形態也呈現出多樣化,不過一般大多具有柔軟、濕潤而不分節的軀體,可區分為頭、足、軀幹 (內臟團)、外套膜等四個部份:

  1. 具口的頭部,通常位於軀體前端,有發達的眼與感覺觸角,但不同類別發育程度則有相當大的差異,例如常見的雙殼貝類就沒有頭的發育;口內有顎片 (mandible) 和齒舌 (radula) 構造,齒多為角質,僅雙殼貝類與少數腹足類無齒舌的發育;
  2. 足部則由發達肌肉所組成,通常位於腹部,行運動功能,各類別因生活適應而發育不同;
  3. 內臟團,則為體內主要器官之所在;
  4. 外套膜,包覆於軟體動物軀幹之外,不少種類可經由外套膜表皮的腺細胞分泌堅硬鈣質殼體,藉以保護柔軟軀體。

現今的軟體動物分類,依照體制是否對稱、神經、櫛鰓、齒舌、運動器官等軟體解剖特徵,以及殼體等的發育與樣式差異等,區分為溝腹綱 (Solenogastres)、尾腔綱 (Caudofoveata)、多板綱 (Polyplacophora) 、單板綱 (Monoplacophora)、掘足綱 (Scaphopoda)、雙殼綱 (Bivalvia)、腹足綱 (Gastropoda)、頭足綱 (Cephalopoda)等八個綱。

至於僅有化石紀錄的軟體動物,至少還包括喙殼綱 (Rostroconchia)(附註二)、軟舌螺綱 (Hyolitha) (附註三),以及竹節石綱 (Tentaculita) (附註四) 等三個綱(附註五);因此,軟體動物門就成了至少包含11個綱的大家族了。

附註二 喙殼類 (rostroconchs) 是已滅絕的海生軟體動物,化石僅見於早寒武世至晚二疊世的古生代地層紀錄中。此類生物具有類似雙殼貝類的鈣質硬殼,但是沒有雙殼貝類的韌帶或鉸合構造;此外,殼體後端通常發育成扁管狀的喙殼 (rostrum),是一類具有 " 假雙殼 " (pseudobivalved shell) 形態的單殼軟體動物。 一般認為喙殼類動物行沉積物掘穴生活,可能為濾食者或是以有機碎屑為食 ;殼體大小一般長度小於 2cm ,但在美洲泥盆紀地層中,曾有長達 15cm 的紀錄。

附註三 軟舌螺類 (hyolithes) 為已滅絕之海生軟體動物,營底棲游移、深水漂游或固著生活;化石見於 元古代晚期震旦紀的艾迪卡拉階至古生代二疊紀末期的地層紀錄 (590~248 百萬年前) 。軟舌螺類殼體大多為兩側對稱之直或微彎的長錐或角錐管,橫截面呈圓形、卵形、三角形、梯形,乃至五角形等;管狀殼長度介於 0.1~15cm ,一般為 0.5~1.5cm 。幼年期殼體,常具有不穿孔橫板,成體直錐管主要部分則無橫板之發育;殼體礦物組成,除少數類別是磷酸鈣外,其餘種類均由文石所組成。另外,比較特別的是殼口有與口緣密合的低錐形口蓋,並且有一對通過口蓋與殼緣裂口向外伸出的附肢。

附註四 竹節石類 (tentaculites) 為已滅絕之海生軟體動物,營底棲或浮游生活;化石見於早奧陶世至三疊紀早期的地層紀錄中 (490~242 百萬年前) 。化石殼體呈直或微彎而細長的圓錐管,大多為兩側對稱;一般直徑 0.1~1mm ,長 0.1~1cm ,最長曾有 80cm 的紀錄;殼體礦物組成均由方解石所組成。幼年期殼體有 1~9 個不等數目的穿孔橫板,將其分隔為幾個殼室。竹節石類與軟舌螺類殼體之差異,除具有明顯的橫環殼面紋飾之外,並且無口蓋與附肢之發育。

附註五 有學者主張將單板綱再區分為罩螺綱 (Tryblidiida)、狹殼貝綱 (Stenothecoida) 與太陽女神螺綱 (Helcionelloida) 等三個綱,後兩個綱的軟體動物無現生種屬,化石殼體僅見於寒武紀地層; 另外,在早寒武世至泥盆紀地層中所發現小型、形似一般螺類但有不對稱旋捲殼的貝類,也有學者認為應該自腹足綱中分離出來,歸屬於一個新的擬腹足綱 (Paragastropoda)。

不過,也由於生物軟體部分的解剖特徵,在軟體動物的分類上相當重要;所以對於僅存殼體且年代久遠的化石,不同學者的意見便時有差異,甚至對於綱 (Class) 與門 (Phylum) 層級的歸屬主張也有所不同(附註六)

附註六 有學者認為竹節石類與軟舌螺類的體制構造頗為相似,但是迥異於一般軟體動物,應一併自軟體動物門中抽離出來,歸屬於新創的軟舌動物門 (Phylum Hyolitha)。

在寒武紀以後的地層中,幾乎都可發現軟體動物的殼體化石;因此,地質學研究中便經常利用貝類化石來做為地層對比的依據。例如:在中生代與古生代地層研究中,便曾利用各種頭足類來做為指示化石 (index fossils);雙殼貝類中的牡蠣化石,也曾被用來做為北美大西洋岸白堊紀生物地層劃分的依據;直至今日,軟體動物化石仍然是重建古生態、古環境研究中非常重要的材料。