澄江生物群化石

1984 年 7 月 1 日,南京地質古生物研究所的研究學者侯先光先生已在野外連續工作二十幾天了,他持續尋找好的地層剖面,以採集當時他所專長早期寒武紀地層中的古介形蟲化石 (Bradoriids; 又稱為高肌蟲或金臂蟲,是一種古老的小型雙瓣殼節肢動物)。

這天,他選擇雲南省澄江縣帽天山西面山坡上的地層出露面開始系統採樣工作;在發現兩個不尋常化石之後,一種之前僅見於加拿大伯吉斯頁岩 (Burgess Shale) (註一)中的節肢動物化石-納羅蟲 (Naraoia),赫然出現在岩石的新劈開面上 (至此明瞭之前二個奇特的化石,分別是納羅蟲的前、後背甲);隨後,又陸續發現了多個之前未曾發現並且保存軟體的化石-包括林橋利蟲 (Leanchoilia; 又稱為始蟲)(註二)、鰓蝦蟲 (Branchiocaris)(註三)、日射水母貝 (Heliomedusa)(註四),以及帽天山蟲 (Maotianshania)(註五)等。

(註一) 伯吉斯頁岩地層出露於加拿大西北部落磯山脈中的伯吉斯峽谷,地層年代相當於寒武紀中期,距今大約五億二千萬年前。1909 年,當時的美國地質調查所所長 Charles D. Walcott,在經過長期野外工作的回程途中,在此地意外發現了一塊保有軟體附肢的化石;其後的研究結果,顯示幾乎所有現今動物界的每個門類,在當時就都有代表性的化石,並且還有許多滅絕的門類以及分類位置不明的化石,因此「伯吉斯動物群」便成為探討「寒武紀大爆發」最佳的材料與依據。Walcott 在其有生之年,總共採集了六萬五千多件的化石標本,提供了後繼學者豐富而珍貴的研究材料;1981 年,伯吉斯動物群化石原採集地點被聯合國教科文組織核定為「世界文化遺產遺址」。

(註二) 林橋利蟲屬 (Leanchoilia ) 的分類位置到 1997 年才確立,被歸屬於節肢動物門,大附肢綱 (Megacheira),林橋利蟲目 (Leanchoiliida) 中的林橋利蟲科 (Leanchoiliidae)。

(註三) 鰓蝦蟲屬 (Branchiocaris ) 是一種具有大型雙瓣殼的節肢動物,在綱、目、科級的分類位置目前仍然不明。

(註四) 日射水母貝 (Heliomedusa ) 屬於腕足動物門 (Brachiopoda) 中的無鉸綱 (Inarticulata),目與科級的分類位置目前未定;其中,東方日射水母貝(Heliomedusa orienta)是澄江生物群中數量最多的化石之一,由於最初被認為是水母化石,所以是以水母 (medusa) 做為屬的命名。

(註五) 帽天山蟲 (Maotianshania ) 最新的分類被歸屬於線形蟲動物門 (Nematornorpha)、古蠕蟲綱 (Palaeoscolecida) 中的帽天山蟲科 (Maotianshaniidae),但「目」級的分類位置則仍不明。

其後持續的調查與研究,又發現了許多新類別的化石,距今五億三千萬年前的「澄江生物群」就這樣被意外地發掘出來了。

帽天山 帽天山西面山坡上的地層出露面 納羅蟲(Naraoia)

澄江生物群最早是在一種黃綠色細粒泥質岩中所發現,在岩石地層的劃分被歸屬於築竹寺組的玉案山段;不過,近年來也在泥岩地層之上的粉砂岩中發現豐富的澄江生物群化石,並且在地理上的分布也擴及雲南的東部地區。隨著更多學者的投入研究,逐漸發現不同地區的澄江生物群群聚組成,會因為沉積環境與埋藏條件的不同而有所差異;

例如:在澄江帽天山地區的澄江生物群 (超過 100 種),古介形蟲類的小昆明蟲 (Kunmingella) 在個體數量上便佔絕對優勢,甚至曾經有佔了總數八成的紀錄;而在昆明海口地區的澄江生物群 (已描述過的化石超過 14 門,64 屬,85 種),則以大附肢綱 (Megacheira) 中的林橋利蟲與線形蟲動物門中的環飾蠕蟲 (Cricocosmia) 與帽天山蟲較佔優勢。

在古地理的重建研究上,目前認為在早期寒武紀時期的雲南東部地區,當時是位於揚子地臺的西南緣,而澄江生物群則可能是熱帶淺海的生物群聚;至於澄江生物群化石仍然保存細緻軟軀體構造的原因,有學者根據沉積學的觀察認為是風暴所引起濁流的快速掩埋,有些則認為快速掩埋的大量泥質沉積物可能來自陸地的大風暴;最近,則有學者依據地層中夾有數層火山灰沉積的現象,認為化石的快速掩埋可能與火山爆發提供大量沉積物有關。

澄江生物群由於大多保存了軟軀體構造,因此吸引了許多中外學者相繼投入研究,以探討各門類最早起源的問題。截至目前,澄江生物群除了藻類化石之外,已有包括多孔動物門 (Porifera)、刺絲胞動物門 (Cnidaria)、櫛板動物門 (Ctenophora)、線形蟲動物門 (Nematomorpha)、曳鰓動物門 (Priapulida)、毛顎動物門 (Chaetognatha)、軟體動物門 (Mollusca)、環節動物門 (Annelida)、葉足動物門 (Lobopodia)、動吻動物門 (Kinorhyncha)、節肢動物門 (Arthropoda)、腕足動物門 (Brachiopoda)、帚形動物門 (Phoronida)、棘皮動物門 (Echinodermata)、脊索動物門 (Chordata)、古蟲動物門 (Vetulicolia) 等 16 個動物門,以及十餘個目前仍然門類不明種屬的化石 (侯先光等,1999,Hou et al., 2004)。

古生物組成的多樣性,加上在地質時代上要比著名的伯吉斯頁岩至少要早上一千萬年,使得澄江動物群成為目前已知大部份現代動物門起源最早的地質記錄。

在雲南東部地區,寒武紀大爆發的始末罕見但完整地記錄在漁戶村組與其上的築竹寺組地層之中 (地層層序參考下方圖示) :由小歪頭山段底部出現最早的小殼動物群(註六)開始,揭開此一地區寒武紀大爆發的序幕,此一事件也是標示「有殼」生物開始發展的初期階段;此後,依次是以小殼化石為主的梅樹村動物群、石岩頭段殼體紋飾較複雜的小殼化石群、玉案山段底部最古老的三葉蟲動物群與古介形蟲動物群 (此時相當於寒武紀大爆發的中晚期),而澄江生物群的出現則代表寒武紀大爆發的最終結果。

(註六) 小殼動物 (small shelly fossils) 是前寒武~早期寒武紀地層中所見各種形態小型帶殼動物殼體的統稱,目前已有一部份小殼動物被歸屬於軟體動物門中的單板綱、雙殼綱、腹足綱、頭足綱、與軟舌螺綱,有些則分別歸入腔腸動物門中的缽水母綱、古杯動物門或海綿動物的骨針,但大部份仍然是門類不明。有學者認為小殼化石的出現是繼前寒武紀埃迪卡拉動物群 (Ediacara Fauna)(距今 5.8-5.6 億年前) 之後,後生動物 (metazoans) 大發展的地質証據;而小殼動物的出現也被用來作為寒武紀大爆發開始的標示。

基於這個時間序列的理由,除了澄江生物群的化石之外,我們也將地質時代較早的石岩頭組及梅樹村組與較晚滄浪舖組地質的幾個珍貴標本一併納入此一典藏數位單元的內容。

上圖為雲南澄江地區前寒武紀-寒武紀地層層序示意圖 (From:侯光先等,1999;陳均遠等,1996) 膨土岩 (bentonite) 是火山灰被換質產生的膨潤石黏土 (smectite) 混合其他礦物累積而成的土層

參考文獻:侯光先等,1999澄江動物群,雲南科技出版社; Hou et. al., 2004. The Cambrian fossils of Chengjiang, China.