| 回首頁 | ENGLISH | 兒童館 | CHILDREN | MyMuseum
| 進階檢索
現在位置:自然與人文數位博物館 » 一般大眾 » 數位典藏 » 菌類學 » 菌類 » 菌類學習資源
:::
牛樟芝(Taiwanofungus camphoratus)的發現及命名
牛樟芝(Taiwanofungus camphoratus)的發現及命名
吳聲華

  牛樟芝(簡稱樟芝)是台灣特有的珍貴真菌。它是多孔菌的一種,只生長在台灣特有的牛樟樹,貼生於樹幹中空之內面,為多年生,產生有性孢子的多孔狀子實層面典型者為橘色或橘黃色。子實體初為扁平形,隨著年齡之增長而加厚,且其邊緣捲曲而脫離樹幹,捲曲之背子實層面呈黑褐色。牛樟芝在台灣被嘗試作為藥用應有數十年的歷史,但獲得民眾高度重視則是近十幾年的事。近十年來由於需求大增,導致濫採,使得野生牛樟芝益加顯得稀少珍貴,不幸也引致牛樟芝的盜伐與破壞。牛樟芝由於其寄主的專一性,生長緩慢,以及不易以人工方式栽培出子實體,是它珍稀價昂的主要原因。
  牛樟芝在台灣民間的使用雖有數十年之久,它在學術界的命名發表卻頗為晚近。 1990年底大陸菌類專家昆明植物研究所臧穆教授與台北醫學大學蘇慶華教授共同在「雲南植物研究」(Acta Bot. Yunnanica)上發表了標題為「我國台灣產靈芝屬一新種---樟芝」的文章。蘇教授專長於藥用真菌的功效成份分析,對於當時漸成名氣的牛樟芝進行研究,和其他人一樣,不知道牛樟芝的學名為何,也請教過陳瑞青教授。他送了一號牛樟芝標本請臧教授鑑定,並一起發表了新種。
  這次發表有兩個主要個問題,其一是發表成了靈芝屬的新種。這是一個錯誤,因為牛樟芝的擔孢子為薄壁,表面平滑。靈芝擔孢子為兩層壁,內壁表面有凸起,兩者是截然不同的。蘇教授認為這號標本或許曾與靈芝標本放起一起,沾染了靈芝孢子,以致被誤認為是牛樟芝的孢子,而發表成靈芝屬的新種。但是在該篇論文中呈現的孢子圖,其凸起是在外壁表面,並不是靈芝屬的孢子,可能是其他類的孢子(紅菇目許多種類的擔孢子像此)。另外一項錯誤是該論文所發表樟芝的學名為Ganoderma comphoratum,其中「comphoratum」的種小名源自於樟樹(Cinnamomum camphora)(comphoratum為拼錯字),應該是臧教授誤聽到該標本的寄主是樟樹,但其實是牛樟(C. kanehirai)。
  1995年張東柱博士與周文能先生也發表牛樟芝為新種,所定學名為Antrodia cinnamomea。他們當時將牛樟芝處理為Antrodia(薄孔菌屬),因為牛樟芝的形態特徵較符合這屬的概念。
  為了解這兩次發表的模式標本是不是同為牛樟芝,筆者分別向臧教授和張博士借了模式標本。臧教授寄來的是模式標本切下的一小部份,其偶分支的骨骼菌絲、擔子、擔孢子以及苦味特徵確實符合牛樟芝,至於原始發表所描述與繒圖的表面凸起孢子並未見到。研究結果認為兩次的發表所根據的模式標本皆是牛樟芝這種。哪個學名該被採用?則須遵循「國際植物命名法規」的規定。臧及蘇教授的發表雖錯誤地描述了似「靈芝孢子」的特徵,並且錯用寄主樹種當做新種命名的種小名,這兩項錯誤並不致影響其發表之「合格性」(valid publication)。如果其合格性得以確保,對於其後同種的新種發表就具有先取權優勢。筆者將此事件前後與國際多孔菌分類權威學者,挪威的Dr. Ryvarden討論,他亦持同樣的見解。他對牛樟芝並不陌生,陳瑞青教授曾寄標本給他,咨詢過他的意見。為使牛樟芝的學名使用能一致,筆者將研究情況告訴張東柱博士,在Dr. Ryvarden及張博士同意下,在1997年由筆者、Ryvarden以及張東柱共同發表在中研院植物學彙刊(Acta Bot. Sinica),將牛樟芝的學名由首次發表的Ganoderma comphoratum 經由「新組合」(new combination)的分類處理方式,改成Antrodia camphorata。此名在發表後普遍為學界及產業界所採用。
  在國際植物命名法規(簡稱ICBN)(Greuter et al., 2000;中文版由朱光華(2001)翻譯)導言的第七點中說明本法規適用於所有傳統上認為是植物的有機體,包含菌類中之真菌(fungi),壺菌(chytrids),卵菌(oomycetes)和黏菌(slime moulds)等。ICBN的「原則一」說明本法規獨立於動物命名法及細菌命名法,均等適用於處理為植物的分類群名稱,不管這些分類群當初被認為是植物與否。「原則二」說明分類群名稱的使用是由命名模式決定的。「原則三」說明一個分類群的命名基於其發表的優先權。「原則四」說明了除特別情況外,每個具有特定範圍、位置和等級的分類群只能有一個正確名(correct name),亦即最早的,也符合各項規定的那個名稱。上述幾點是討論命名問題應有的最基本認識。
  牛樟芝的命名目前涉及兩項問題,其一是這一種的最早「合格名」(valid name)為何?其二是它為哪一屬?須注意的是這兩項問題相互間是獨立而互不相干的。
  牛樟芝首次以Ganoderma comphorata之名於1990年的發表有三點錯誤,這些錯誤有無影響其命名之合格性?第一點錯誤是原始發表時處理為Ganoderma(靈芝屬),乃因描述了所謂靈芝的孢子。植物或真菌(真菌命名遵從國際植物命名法規)許多種的屬名不同於其原始發表者是很常見的;但是牛樟芝原始發表所描述的孢子並不是樟芝本身的孢子,而是外來的沾染孢子,這項錯誤會不會影響新種發表的合格性?我們就分類歷史來看,各新種的發表,對於特徵描述的精準性強弱並不一致,描述偏差較大的例子常是發表人對該類生物的特徵掌握不甚專精所致。早期顯微鏡不甚精良時,也常造成特徵觀察或測量的不準確或不正確;描述錯誤的情況之一是誤把外來物(沾染物或寄生物)也一併描述進來。
  晚近分類學家常對物種進行更客觀與準確的描述,重新呈現物種特徵的正確表達。亦即,對於發現原始描述有失誤的處理方法,是針對錯誤部份加以補正說明,還原其正確面貌,而不是另發表新種名稱來否定先前之發表。如果這樣,分類命名的秩序將致混亂與不能穩定,因為描述偏差程度的嚴重與否牽涉到主觀的判定,難以界定何種情形可為「合格」,何種情形又不為「合格」?命名法規之制定原因之一就是防範命名方法淪於分類學家的主觀操作。
  第二項問題是牛樟芝原始發表時所訂的種小名誤用了寄主名,錯把牛樟(Cinnamomum kanehira)當成樟樹(C. camphora),因此把種小名訂為〝comphorata〞(正確拼法為〝camphorata〞)。這類的錯誤能否被容許?ICBN第五章「名稱的廢棄」51.1中說明:「合法名稱不能因為下列原因而被廢棄:其名稱或加詞不合適或不適意,有其它更合意或更熟悉的名稱存在,或其名稱失去了其原來的意義,或屬名與其模式代表的型不符。」也就是說,不能因其名所代表的意義不符事實或不恰當就否定之,甚至廢棄這個名稱。其中舉例說明:〝Scilla peruviana L. 〞之名稱不能因為該種事實上不產於秘魯(Peru)就廢棄此名。又舉例:〝Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv. 〞(種小名為對生葉的意思) 之名稱不能因為該種事實上兼有對生和互生的葉片而廢棄此名。因此,我們不能因為牛樟芝原始發表所使用的種小名錯用了寄主名稱就予以否定甚至廢棄。
  第三項問題是牛樟芝原始發表不但誤用寄生名,甚至還拼錯一字(camphorata寫成comphorata)。這項可能因當初打印或拼寫之錯誤的改正方法可參考ICBN第七章「名稱的拼寫和性」中之規則60,其中有許多例子可參考。解決之道就是把〝comphorata〞改為〝camphorata〞即可。基於以上幾點理由, Wu et al.(1997)共同將牛樟芝原始發表名〝Ganoderma comphorata〞以新組合方法改為〝Antrodia camphorata〞的分類處理是適當且符合命名法規的規範。
  Chang and Chou(2004)發表「香杉芝」(A. salmonea)新種(特徵與牛樟芝極相似的一種),文中同時提議恢復使用〝Antrodia cinnamomea〞為牛樟芝學名。其主要的依據是說Ganoderma comphoratum的模式標本中含有兩種,其一為〝Ganoderma 〞種類,另一為〝A. cinnamomea〞,認為依ICBN規則9.12的規定,在此情形下〝G. comphoratum 〞必當為最符合原始描述中者,亦即就是代表〝anoderma 〞的那部份,也就是原始描述中附圖所顯示表面刺狀突起的「靈芝孢子」,也即符合當時文章處理該種為Ganoderma 這屬所欲表達之意涵;因此將〝G. comphorata 〞這個名稱指定為該標本表面上之「靈芝孢子」部分。
  上述之論點恐有商榷之處。ICBN規則9.12乃說明當一份模式標本含有一個以上的分類群時,該名稱必須依附於最接近原始描述或特徵集要的那部份。這項規則其實是合理易懂,指的是發表新種之後,被發現該模式標本竟然還混有其他種類時,合理的處理自然是選取符合原始描述之部份當成該種的模式標本,另外的部份則不能算。如果Ganoderma comphoratum 的原始描述只有針對孢子部份而不提子實體部份,則Chang and Chou(2004)引用ICBN規則9.12 指稱Ganoderma comphoratum只能代表「靈芝種類」(孢子)那部份,而沒有樟芝(子實體)那部份,就是對的。牛樟芝的原始發表則是不同的情形,乃當初發表的時候,錯誤地描述到類似靈芝的孢子(因此把這號樟芝標本誤以為是靈芝屬)。適當的分類處理方法應是將原始的錯誤記載部份予以修正說明,以還原這號標本「究竟為何」的正確認識,這也就是Wu et al.(1997)所提出的方式。
  再者,即使該標本表面曾沾染到所謂「靈芝孢子」,其數量也是極少,如何能說相對於明顯的樟芝子實體部份,這號標本的名稱(Ganoderma comphoratum)只能代表「靈芝種類」(孢子)那部份,而沒有樟芝(子實體)那部份?就一般分類經驗法則,這號標本的代表明顯是佔絕對多數份量的子實體部份;何況原始描述絕大部分也是孢子以外的子實體,對於所謂「靈芝孢子」部份的描述只有一句話而已。原始發表中所謂的「靈芝孢子」,就其孢子圖顯示的孢子表面凸起表現並不是Ganoderma的孢子。究竟為何?其實難以證實。筆者幾次檢驗該號標本黑褐色背子實層面,發現有許多種類的雜菌孢子,其中有極少數的靈芝屬孢子,但無觀察到符合牛樟芝原始發表所顯示之孢子。背子實層面在大自然中因背對地心方向,容易堆積及沾染環境中之污塵及雜菌孢子;其中所含的少量靈芝屬孢子可能在野外生長時即沾染上,也不排除是標本採收後曾與靈芝屬標本接觸所致。孔狀的子實層面在大自然中因面對地心方向,顯得頗乾淨,除了牛樟芝孢子,並無觀察到其他種類的孢子。
  Wu et al.(1997)發表牛樟芝的新組合名Antrodia camphorata之後適逢牛樟芝產品如雨後春筍般推出,當時〝Antrodia camphorata〞名稱的因為得到國內(吳聲華與張東柱)與國際(Dr. Ryvarden)的共識,成為產業界一致採用的名稱,也為學術界所普遍使用。然自Chang and Chou(2004)提議〝恢復〞使用〝A. cinnamomea〞為牛樟芝學名之後,目前國內對牛樟芝學名之採用呈現困惑現象。
  在此順便一提的是。為避免造成混亂與不便,ICBN規定非具有先取權但已被長久普遍採用的名稱,可以向國際植物分類學會提出申請將此名「保留」,且經命名委員討論通過後,此名可被「保留」而不受具有先取權名稱發現的影響。但這個情況不會在牛樟芝的命名中發生,因為發現到牛樟芝最早的合格發表可說是很早的事,而且這個具有「先取權」的名稱也已被廣泛採用。
  牛樟芝曾被處理為Antrodia的成員乃依據其形態特徵之相似,以及被認為同屬於「褐腐型」(brown rot)的木材腐朽菌。具有類似形態特徵的還有Antrodiella以及Diplomitoporus 二屬,但此二者為「白腐型」(white rot)的木材腐巧菌;倘若無附著之木材部份可資識別,則Antrodia 與此二屬之形態特徵亦無甚區別。牛樟芝與Antrodia的種類亦有些不同,首先它對牛樟具有病原性,且牛樟是其唯一寄主,如此高度的寄主專一性不見於其他Antrodia種類。其次,牛樟芝的培養菌絲中可以同時產生節孢子(arthroconidia)以及厚膜孢子(chlamydospores)兩種無性孢子,也是其他Antrodia種類所不見的。此外,牛樟芝是褐腐型還是白腐型木材腐朽菌,專家之間也有不同想法,這項問題有待進一步的釐清。多孔菌的分類常僅能倚賴有限的形態特徵,可信度有時並不是很高。Dr. Ryvarden在他北美以及歐洲的多孔菌專書中皆評論Antrodia 的種類不盡然可代表一個自然分類群的組成。
  以分子系統學方法探討牛樟芝合理的屬級分類地位始於1996年筆者和東海大學生命科學系黃光裕教授合作指導碩士生徐唯哲,以分析SSU nuclear rDNA序列進行之;由於之前有不少真菌系統分類學論文分析此段基因,我們因此採用之。在徐先生的論文碩士中可約略看出牛樟芝似乎不同於Antrodia,然因研究時程較短,這篇論文有幾項弱點影響了結果的可信度。第一是以後來的觀點認為當時所選用分析的基因過於保守;其次是所納入分析的種類不足;再者是後來共同檢視當時定序的品質,發覺並不是很好。
  2002至2003年間筆者在國科會補助下聘請大陸的余知和博士擔任博士後研究人員。由於牛樟芝的系統分類研究有待重啟,逐安排他的研究中加入了這一項。針對之前的不足,這次我們增加了大量相關種類納入分析,並且以當時為分析屬級以上親緣性為主流的LSU nuclear rDNA為研究的序列。余博士工作認真,在分析了LSU nuclear rDNA 之後,再重啟SSU nuclear rDNA 的定序工作。雖然後者較保守,但可做為LSU nuclear rDNA分析結果的複核參考。余博士回去後,後續的補強及分析,就商請離職的研究助理陳成桃小姐每周來科博館一次,以及在家中以電腦協助資料分析工作。
  經過將近一年的許多次分析工作之後,結果顯示牛樟芝不僅不屬於Antrodia,也不屬於現有已知的其他屬。處理牛樟芝為新屬的文章投稿中華真菌學會會刊(Fung. Sci.),於2004年底刊出(Wu et al., 2004);由於牛樟芝缺乏與它屬不同之明顯單一特徵可做為屬名的來源,因此新屬就以牛樟芝只發現在台灣的特點,命名為Taiwanofungus,中名為「台芝屬」。牛樟芝的學名也經由新組合處理成為Taiwanofungus camphoratus (M. Zang & C.H. Su) Sheng H. Wu, Z.H. Yu, Y.C. Dai & C.H. Su。
  發表新屬Taiwanofungus(Wu et al., 2004)時文章裏刊登的一張牛樟芝原始模式標本照片是昆明植物研究所楊祝良博士拍的,所呈現的相貌頗立體且為黃色,而不太像牛樟芝的「貼生型」以及典型的橘黃色。為解此一困惑乃聯繫臧穆教授求借該標本。該模式標本果如蘇慶華教授之前告訴我是標準的牛樟芝,子實體為貼生型而邊緣捲起,子實層面為橘黃色,氣味亦符合;先前之照片乃拍攝角度及色溫差異所致。至此,Ganoderma comphoratum的模式標本顯示其為牛樟芝已告確定。
  Ganoderma comphoratum的模式標本放置於昆明植物研究所標本館之標本袋,依照正確做法袋內還保存著該標本的珍貴原始資料,有蘇慶華教授於民國78年11月在南京的金陵飯店內用飯店的信紙寫給臧穆教授的一封信。信中說明請臧穆教授鑑定該樟芝標本,並有提到陳瑞青教授認為該種乃多孔菌Pyrofomes屬的新種,暫定名為P. formosana。然陳教授終究未發表該新種。牛樟芝的特徵並不太符合Pyrofomes這屬,主要是該屬的擔孢子為厚壁且一端截形,不同於牛樟芝的擔孢子。如陳教授當時即時發表之而取得先取權,今日牛樟芝的學名就是Taiwanofungus formosanus
  蘇教授回憶起當年在南京召開一項國際食用菌研討會,因適於「六四」之後,與會人並不多。臧教授並未出席會議,蘇教授鄭重其事寫了一封字跡工整的信函,隨標本託人帶給臧教授。標本袋中另一張小紙片顯示標本為藍先生於1978年採,藍先生即是偉翔公司的藍董事長。該標本透過賴敏男教授送到蘇慶華教授處,輾轉送到昆明植物研究所臧穆教授處,入藏於該所植物標本館。
* 圖說:
				1.陳瑞青教授捐贈自然科學博物館之牛樟芝標本。
* 圖說: 1.陳瑞青教授捐贈自然科學博物館之牛樟芝標本。
* 圖說:
				2.牛樟芝原始新種發表中的擔孢子圖。
* 圖說: 2.牛樟芝原始新種發表中的擔孢子圖。
* 圖說:
				3.牛樟芝子實體(<i>Ganoderma comphoratum</i>模式標本)之顯徵特微。A. 生殖菌絲。B. 骨骼菌絲。C. 似囊狀體。D. 擔子。E. 擔孢子。比例尺等於10 微米。
* 圖說: 3.牛樟芝子實體(Ganoderma comphoratum模式標本)之顯徵特微。A. 生殖菌絲。B. 骨骼菌絲。C. 似囊狀體。D. 擔子。E. 擔孢子。比例尺等於10 微米。
* 圖說:
				4.牛樟芝模式標本(<i>Ganoderma comphoratum</i>)。(子實層面)
* 圖說: 4.牛樟芝模式標本(Ganoderma comphoratum)。(子實層面)
* 圖說:
				5.牛樟芝模式標本(<i>Ganoderma comphoratum</i>)。(背子實層面)
* 圖說: 5.牛樟芝模式標本(Ganoderma comphoratum)。(背子實層面)
* 圖說:
				6.牛樟芝模式標本(<i>Ganoderma comphoratum</i>)之標本標籤。
* 圖說: 6.牛樟芝模式標本(Ganoderma comphoratum)之標本標籤。
* 圖說:
				7.蘇慶華教授於民國78年11月寫給臧穆教授的一封信。
* 圖說: 7.蘇慶華教授於民國78年11月寫給臧穆教授的一封信。
* 圖說:
				8.紀錄牛樟芝模式標本於1978年由藍先生所採的小紙片。
* 圖說: 8.紀錄牛樟芝模式標本於1978年由藍先生所採的小紙片。
 
 
 
 
推薦關鍵字
延伸閱讀
   
數位典藏國家型科技計畫/國立自然科學博物館 版權所有
Copyright National Digital Archives Program. / National Museum of Natural Science. All rights Reserved.
瀏覽人次:14160680

|  關於我們|  最新消息|  網站地圖|  科博館