王漢臣

　　蜜環菌作爲美味的蘑菇，長期以來在民間享有盛譽。蜜環菌中的「蜜」指其菌體常呈蜜黃色，「環」指其菌柄上具有菌環，是大多數蜜環菌種類所具有的特徵。在野外，蜜環菌的識別特徵為菌體傘狀，菌蓋上具有或多或少的褐色鱗片，菌柄上部常具有菌環，菌褶白色至灰桔色，延生，孢子印白色，常産生黑褐色菌索。由於蜜環菌的菌體肉質易爛，所以採摘後的蜜環菌應避免擠壓，並儘快曬乾，或用其它方法使其乾燥，然後密封在塑料袋內防潮才能較長時間保存。蜜環菌在世界各大洲都有分布（Kile et al.，1994），具有非常高的經濟價值和學術研究價值。

　　在中國東北分布的5個蜜環菌生物種被統稱爲“榛蘑”，常見出售於超市和市場，中國東北的特色菜“小鶏燉蘑菇”裏的蘑菇通常就選用蜜環菌。蜜環菌除了美味之外，更重要的是有重要的保健和治療疾病的功能，在保健品和醫藥業中具有重要的經濟價值。蜜環菌與世界馳名的中藥「天麻」具有相似的功效。天麻是一種既沒有根也沒有綠色葉片的蘭科植物，它的營養器官高度退化，在種子發芽期間胚根停止生長，胚芽伸長形成了地下塊莖。葉退化成膜質鱗片，不能製造養料，在其一生中除抽莛開花期外，整個生長期中的95%的時間是以塊莖形態潜居地下，依靠蜜環菌提供營養，過著真菌營養的寄生生活，是一種典型的異營型植物。現在的觀點認爲，天麻的主要有效成分是來源於蜜環菌。蜜環菌中的重要成分亮菌甲素（Armillarisin A），學名假蜜環菌甲素，主要用於急、慢性膽囊炎急性發作、慢性淺表性胃炎和慢性淺表萎縮性胃炎等疾病的治療。蜜環菌片對體質性低血壓有較好的治療效果（嚴爲民等，2003），並可治療高血脂症（張利民，1983）。注射蜜環菌製劑有鎮靜、抗驚厥的功能，並可明顯改善血液循環（王浴生，1983）。蜜環菌菌索多糖能增强機體免疫功能（于敏等，2001），治療糖尿病（于敏等，2002）。現已開發了大量的蜜環菌産品，包括腦心舒口服液、健腦露，蜜環菌浸膏、蜜環菌片、蜜環菌糖漿等（劉景聖等，2003）。

　　除了具有高食療保健價值以外，蜜環菌還因又是林木病原菌，具有或强或弱的致病性（Kile et al.，1994；Korhonen，1995）而受到高度關注。作爲木材腐朽菌，蜜環菌會引起存放木材的心材腐朽（Guillaumin et al.，1993），造成巨大的經濟損失。作爲林木病原菌，蜜環菌會造成樹木的蜜環菌根腐病。由於蜜環菌分布廣泛，某些種致病力很强，蜜環菌根腐病很久以來就嚴重危害著多種落葉和長綠森林樹種，而且還在很多木本經濟作物種植園，如果樹（尤其是葡萄種植園）、花卉等觀賞植物，以及其它一些熱帶商品作物等的種植園造成巨大的經濟損失（Guillaumin et al.，1993）。

　　蜜環菌的分類根據傳統的形態學方法非常困難。在交配實驗用於研究蜜環菌屬真菌分類以前，分類學家不能就蜜環菌的分類問題取得一致意見。直到上世紀的八十年代，多種具有菌環的，現在認爲屬於不同種類的蜜環菌，經常被認爲是形態變化多樣的種——Armillaria mellea的成員。由於蜜環菌具有非常重要的經濟價值，所以一直都是大型擔子菌的研究焦點之一。但是，爲什麽生物種的概念那麽晚才被用於蜜環菌的分類研究呢？在擔子菌中，單個擔孢子萌發産生的菌絲通常由具一個單倍體細胞核的細胞組成。在異宗配合的種類中，當其接觸到另一個單孢萌發産生的菌絲體後，如果它們性親和，配合後的菌絲細胞通常含有兩個配對的單倍體細胞核，並且在很多種類中菌絲開始具有釦子體，有無雙核細胞或釦子體出現是判斷單孢菌絲體是否可以互相配合的最常用的標準。但是，在蜜環菌中，交配後雙核階段非常短暫或根本不存在，兩個單倍體的細胞核融合成一個雙倍體的細胞核且菌絲沒有釦子體這阻礙了性親和性實驗方法用於蜜環菌屬的分類。Hintika（1973）發現蜜環菌的單孢菌落形態與擔子果組織分離培養的菌落形態不同，單孢菌株生長形成由白色或淡褐色氣生菌絲組成的絨毛狀的菌落（圖3），而組織分離菌株生長形成殼皮狀的褐色菌落；當兩個互交可育的單孢菌落（全部爲絨毛狀的菌落）配對培養，絨毛狀的菌落會變成殼皮狀（相當於從擔子果組織分離培養的殼皮狀菌落）（圖4）；而當兩個互交不育的單孢菌落配對培養，兩菌落保持絨毛狀對峙生長，不互相融合（圖5）。Hintika（1973）的研究成果爲用性親和性實驗研究蜜環菌奠定了基礎。從上世紀七十年代末開始，性親和性實驗逐漸用於世界各地蜜環菌的分類研究，並成爲鑑定蜜環菌和確定蜜環菌新類群的常規方法。相對於形態特徵，根據生物種的概念更加可靠。現在世界上已經報導了近三十個異宗配合的蜜環菌生物種。

　　除了異宗配合的蜜環菌以外，還有些蜜環菌是同宗配合的。在同宗配合蜜環菌中，單孢菌株的菌落雖然開始時是白色絨毛狀，但很快（7-9天）變成扁平的殼皮狀（圖7），所以根據菌落形態變化來判斷交配結果行不通。只能尋求其它方法。幸運的是另外一個總是和性親和性穩定相關的判斷指標被發現了：在蜜環菌中，不管是單孢菌株的菌落還是分自擔子果的雙倍體菌落互相配對培養，如果兩者屬於不同生物種，則配對菌落間相交對峙的地方會産生明顯的種間黑線（圖8），而如果兩者屬於同一生物種則沒有種間黑線産生（Korhonen，1978；Ullrich and Anderson，1978）。非洲的蜜環菌除了部分A. heimii Pegler是異宗配合的（A. heimii存在異宗配合與同宗配合兩個不同的類群），其它種都是同宗配合的，中國大陸和日本也存在多個同宗配合的種類。

　　目前的研究結果顯示亞洲的蜜環菌種類遠多於其它地區，如此高的蜜環菌生物種多樣性預示亞洲可能是蜜環菌起源和發展的中心。

* 圖說：1.野外的蜜環菌
* 作者：王漢臣

* 圖說：2.野外的蜜環菌
* 作者：王漢臣

* 圖說：3.異宗配合蜜環菌的單孢菌落
* 作者：王漢臣

* 圖說：4.異宗配合蜜環菌交配結果，示互交可育
* 作者：王漢臣

* 圖說：5.異宗配合蜜環菌交配結果，示互交不育
* 作者：王漢臣

* 圖說：6.同宗配合蜜環菌的單孢菌落
* 作者：王漢臣