爬蟲

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胚胎的發育

  胚胎一般的特徵與爬蟲類的胚胎發展與那些其他的羊膜類相似。胚胎擁有四個胚外膜,而爬蟲類的胚胎擁有血管化的卵黃囊。在整個胚胎的發展當中,這個卵黃囊的血管系統從卵黃傳輸營養到胚胎。爬蟲類的胚胎也有像羊膜類特色的三個獨特的胚外膜。這個羊膜是最內層的薄膜而且包圍著胚胎。絨毛膜是最外層的膜,而且最後會擴大並包覆整個卵殼內部的表面。尿囊在羊膜與絨毛膜之間形成,是一個後腸的產物。它擴大並處於絨毛膜的下方而且與之混合,形成絨毛尿囊膜。這個合成膜是血管化的,並且提供一個大面積以利與殼外氣體的交換。尿囊本身像是一個尿酸和尿素的佇存區,尿酸尿素是新陳代謝分謝的廢物。
  胚胎的發展從一個雙倍體的細胞到複雜的多細胞共同體,是異變與成長的結果。發展期間前半部的特徵是異變,即細胞轉變成特定的組織和器官。在發展中期,胚胎很小但仍可被辯認。發展期間第二部分的特徵是胚胎質量的大幅提高與胚胎身體結構的成熟。顯然胚胎發展是一個持續性的過程。為了記敘的目的,然而,這個過程被拆解成一系列的階段,有些形態上的特徵變成每個階段的特點。爬蟲類族群的發展作用的一般樣本是非常相似的,至少是依據相對的時間點和主要發展事件的次序。
  爬蟲類的相同處和所有動物的相同處的原因,是因為發展的樣本有著共有的基因基礎。有牽涉的基因是同源基因。同源基因是調控的基因,它的產物在胚胎的長軸線特定區域會被表現出來-也就是,同源基因,和一連串調控和構造上的基因會在胚胎的發展期間具體指出中軸的模式(軀幹的分區和肢翼的位置)。同源基因的突變,會改變結構的數量與位置,甚至能決定某些特定的構造是否發展。例如,變型的同源基因和相關的調控基因,為很多爬蟲類身上肢翼的萎縮與缺損提供機械學上的解釋。
  肢翼的減少與損失在有鱗目動物身上發生許多次,而且肢翼的減少與損失也經常與身體的延長有關。當肩帶和前肢也許完全不見的時候,有些骨盆帶的殘餘通常會表現在蜥蜴和蚓蜥身上,不論肢翼的缺陷。
  在胚胎的發展期間,它不只依賴著母體稚積在卵中的營養供給,也依賴著它的物質環境,不論產卵前後,卵在輸卵管中,在產卵之後,卵在窩巢中。最重要的環境特徵就是吸呼的氣體,溫度,和水。
  氣體的交換發生在胚胎的循環(卵黃囊是最先被血管化的胚外膜,而且絨毛尿囊是發展稍後主要血管化的胚外膜),血管化的輸卵管,和產卵後巢室的空氣。在巢中,氣體的交換發生在殼中充滿氣體的空間。氣體的交換在產卵之前大概是被限制的,當卵在輸卵管中且殼中的空間充滿了液體(氧氣和二氧化碳在空氣中傳播的速度比在水中傳播的速度還快)。
  氣體交換的程度也許可以解釋在爬蟲類的卵中,在產卵之前的發展的總額。大部分的有鱗目動物擁有相當薄的卵殼,當25-40%的發展完成且胚胎處於肢體開始萌芽的階段就會產下卵。當卵殼的結構在產卵的時候與發展的總額相關,其他特徵,像胎兒和母親的組織的血管化,也許也有相關。
  溫度影響胚胎的發展率像是溫暖的溫度讓卵孵化的期間縮短。比如說,在維吉尼亞州的東柵蜥,在實驗室中牠們的卵在攝氏23度時,要用85天才能孵化,在攝氏28度時要48天,而在攝氏33度時要35天。幼體在之後被野放,在這三個溫度下孵化的卵都有很高的存活率。一般的發展可能在攝氏23度到33度之間。快速的發展經常是合乎需要的,因為相較於胚胎發展較慢的卵,快速發展胚胎的卵可能是被曝露在掠食者的威脅或險惡天氣之下而必需在短時間內發展完成。再進一步,在季節性的氣候中,在當季較早孵化的卵與較晚孵化的卵相比,在不活動或食物缺乏的時候來臨之前,有更長的生長期間。然而,自然的條件也許比這個還要複雜許多。舉例來說,雌體必須把牠們的巢築在平均溫度適合胚胎發展的地方,而且那個地方的每日溫度不能超過致命的上限或下限。對於雌性的難題是愈靠近地面的巢,平均溫度會更高,且每日溫度的範圍會更大。因此,平均溫度太高的巢在白天可能有達到致命高溫,而在夜晚達到致命低溫的危險。
  在爬蟲類中,在胚胎發展期間水分的需要是不同的,而有鱗目的需要攝取大量的水。卵殼的結構有一個和水有關係的功能關聯。需要大量水分去發展的種類傾向於擁有較厚且堅固的鈣化外殼。另一方面,需要另外攝取水分的種類有薄較彈性的外殼,這個外殼有薄薄的礦質層。對於後者,發展期間所攝取的水分影響了幼體的大小、成長率、和移動能力。
一般來說,我們知道許多幼體的表型屬性是被身體條件影響的,是胚胎在孵化的時候所經歷的,包含顏色和模組,熱梯度中選擇的身體溫度,溫度調節所花的時間,和身體比例。孵化條件所誘導的表型是否與適合性的變化有關?假設答案是肯定的話,但要直接驗證這個問題需要對存活者長期的野外觀察和個體的表型被胚胎發展的實驗操作所設計的成功生殖。

* 胚胎的發育* 智財權:黃文山* 胚胎的發育
* 智財權:黃文山
* 胚胎的發育* 智財權:黃文山* 胚胎的發育
* 智財權:黃文山

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